Results of development of a semi-empirical theory of fractionation of mineral phosphorus and nitrogen concentrations by phytoplankton in the photic layer water based on monitoring data of Sevastopol Bay
##plugins.themes.ibsscustom.article.main##
Google Scholar
##plugins.themes.ibsscustom.article.details##
Abstract
The article focuses on the development of the theoretical basis of Academician V. Vernadsky concept of the unity of the processes of reproduction of living matter and its habitat conditions, taking into account the patterns of conditioning the marine environment resulting from primary production processes. The objectives of the survey were as follows: to study the distribution of mineral compounds of nitrogen (NO2, NO3, and NH4) and phosphorus (PO4) in the coastal waters of Sevastopol Bay based on the results of monitoring caried out in 2012–2014; to develop a semi-empirical mathematical model of the dynamic characteristics of phytoplankton mineral metabolism as a theoretical basis for assessing the effect of meteorological, thermohaline, and primary production processes on the biotic conditioning of marine environment; by comparing the results of observations and numerical experiments on the model, to obtain evidence of the existence of a natural biogeochemical mechanism for regulating the ratio of biogenic elements in water; and to determine the bifurcation role of switching limiting factors in the photic layer water and their effect on new primary phytoplankton production and energy dissipation. The work was carried out in the area with coordinates 44°36.930′N, 33°30.177′E. The hydrochemical parameters of the samples were determined in a certified laboratory. Primary production was analyzed by radiocarbon dating, with water temperature and duration of daytime taken into account. Nutrient consumption for organic matter formation was estimated involving the Zilov equation, while stoichiometric ratios and the degree of chemical limitation of production processes were calculated by the Redfield equation. A balance model of phytoplankton mineral metabolism was constructed involving the Burmaster–Chisholm, Monod, Michaelis–Menten, Dugdale, and Droop relations, and also the kinetic patterns of radioactive phosphorus (32P) metabolism by unicellular algae. On the annual time scale, phytoplankton primary production was found to depend on the water temperature and duration of daytime, with phosphorus limitation prevailing. From the second half of the growing seasons, there was a tendency for the ratio of concentrations of mineral forms of nitrogen and phosphorus to reach a stationary stoichiometric value of the Redfield parameter (Rat = 16). The dependence of the shifts in limitation of production processes on the concentration of biogenic elements in the water was reliably described by power functions. The differential semi-empirical model had sufficient objective complexity to be used as a theoretical basis for describing the patterns of biogenic element fractionation by phytoplankton. In numerical experiments on the model, the rule of natural regulation of the productive characteristics for phytoplankton communities was confirmed: “Whenever the concentration of biogenic elements in the aquatic environment deviates from the standard or regionally specific stoichiometric ratio, the functioning of natural photosynthetic systems is always directed towards their restoration.” It was established that the primary production of phytoplankton affected the ratio of biogenic elements in the water due to its concentrating function for mineral forms of nitrogen and phosphorus. It was shown that at the system level, the effect of the phytoplankton production system manifests itself in the form of negative feedback according to the Le Chatelier–Brown principle; within certain limits, it boosts the biosynthesis of organic carbon due to lower specific costs of mineral phosphorus compared to nitrogen, and also due to accelerating the dissipation of energy flows as a result of the flow of additional energy into the biosphere.
Authors
References
Александров Б. Г. Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных экосистем Чёрного моря. Киев : Наукова думка, 2008. 343 с. [Aleksandrov B. G. Gidrobiologicheskie osnovy upravleniya sostoyaniem pribrezhnykh ekosistem Chernogo morya. Kyiv : Naukova dumka, 2008, 343 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/16344
Беляев В. И. Обработка и теоретический анализ океанографических наблюдений. Киев : Наукова думка, 1973. 295 с. [Belyaev V. I. Obrabotka i teoreticheskii analiz okeanograficheskikh nablyudenii. Kyiv : Naukova dumka, 1973, 295 p. (in Russ.)]
Беляев В. И. Теория сложных геосистем. Киев : Наукова думка, 1978. 157 с. [Belyaev V. I. Teoriya slozhnykh geosistem. Kyiv : Naukova dumka, 1978, 157 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/7978
Бурлакова З. П., Сердюков О. М., Егоров В. Н., Иванов В. Н., Усенко Т. Г., Маркова Л. С. Накопление и выведение цинка-65 водорослью Stephanopyxis palmeriana в экспериментальных условиях // Экология моря. 1980. Вып. 2. С. 41–44. [Burlakova Z. P., Serdyukov O. M., Egorov V. N., Ivanov V. N., Usenko T. G., Markova L. S. Zinc-65 accumulation and removal by Stephanopyxis palmeriana under experimental conditions. Ekologiya morya, 1980, iss. 2, pp. 41–44. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/3102
Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. Москва : Наука, 1965. 374 с. [Vernadsky V. I. Khimicheskoe stroenie biosfery Zemli i ee okruzheniya. Moscow : Nauka, 1965, 374 p. (in Russ.)]
Виноградов М. Е., Сапожников В. В., Сушкина Э. А. Экосистема Чёрного моря. Москва : Наука, 1992. 110 с. [Vinogradov M. E., Sapozhnikov V. V., Sushkina E. A. Ekosistema Chernogo morya. Moscow : Nauka, 1992, 110 p. (in Russ.)]
Голубець М. А. Екосистемологія / НАН України, Інстітут екології Карпат. Львів : Поллі, 2000. 316 с. [Golubets’ M. A. Ekosystemologiya / NAN Ukrainy, Institut ekologii Karpat. Lviv : Polli, 2000, 316 p. (in Ukr.)]
Добролюбский О. К. Микроэлементы и жизнь. [Москва] : Молодая гвардия, 1956. 125 с. [Dobrolyubskii O. K. Mikroelementy i zhizn’. [Moscow] : Molodaya gvardiya, 1956, 125 p. (in Russ.)]
Егоров В. Н., Бобко Н. И., Марченко Ю. Г., Садогурский С. Е. Содержание биогенных элементов и лимитирование первичной продукции фитопланктона в акватории ООПТ «Мыс Мартьян» (Чёрное море) // Морской биологический журнал. 2021a. Т. 6, № 4. С. 19–30. [Egorov V. N., Bobko N. I., Marchenko Yu. G., Sadogurskiy S. Ye. Content of nutrients and limitation of phytoplankton primary production in the specially protected natural area “Cape Martyan” (Black Sea). Marine Biological Journal, 2021a, vol. 6, no. 4, pp. 19–30. (in Russ.)]. https://doi.org/10.21072/mbj.2021.06.4.02
Егоров В. Н., Бобко Н. И., Марченко Ю. Г., Садогурский С. Е. Содержание биогенных элементов и лимитирование первичной продукции фитопланктона в устьевой области реки Водопадной (Южный берег Крыма) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2021b. № 3. С. 37–51. [Egorov V. N., Bobko N. I., Marchenko Yu. G., Sadogurskiy S. Ye. Nutrient content and limitation of the phytoplankton primary production in the estuary area of the Vodopadnaya River (south coast of Crimea). Ekologicheskaya bezopasnost’ pribrezhnoi i shel’fovoi zon morya, 2021b, no. 3, pp. 37–51. (in Russ.)]. https://doi.org/10.22449/2413-5577-2021-3-37-51
Егоров В. Н., Зесенко А. Я., Пархоменко А. В., Финенко З. З. Математическое описание кинетики обмена минерального фосфора одноклеточными водорослями // Гидробиологический журнал. 1982. Т. 18, № 4. С. 45–50. [Egorov V. N., Zesenko A. Ya., Parkhomenko A. V., Finenko Z. Z. Mathematical description of the kinetics of mineral phosphorus metabolism by unicellular algae. Gidrobiologicheskii zhurnal, 1982, vol. 18, no. 4, pp. 45–50. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/10099
Егоров В. Н., Поповичев В. Н., Бурлакова З. П., Крупаткина Д. К., Коваленко Т. П., Александров Б. Г. Математическая модель биоседиментационной функции экосистемы фотического слоя западной халистатики Чёрного моря // Молисмология Чёрного моря / отв. ред. Г. Г. Поликарпов ; АН Украины, Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского. Киев : Наукова думка, 1992. С. 50–62. [Egorov V. N., Popovichev V. N., Burlakova Z. P., Krupatkina D. K., Kovalenko T. P., Aleksandrov B. G. Matematicheskaya model’ biosedimentatsionnoi funktsii ekosistemy foticheskogo sloya zapadnoi khalistatiki Chernogo morya. In: Molismologiya Chernogo morya / G. G. Polikarpov (Ed.) ; AN Ukrainy, Institut biologii yuzhnykh morei imeni A. O. Kovalevskogo. Kyiv : Naukova dumka, 1992, pp. 50–62. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/1463
Зайцев Ю. П. Самое синее в мире / [под ред. В. Мамаева]. Нью-Йорк : ООН, 1998. 142 с. [Zaitsev Yu. P. The Most Blue in the World / V. Mamaev (Ed.). New York : UN, 1998, 142 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/8873
Зайцев Ю. П. Экологическое состояние шельфовой зоны Чёрного моря у побережья Украины (обзор) // Гидробиологический журнал. 1992. Т. 28, № 4. С. 3–18. [Zaitsev Yu. P. Ecological state of the Black Sea shelf zone near the Ukrainian coast (a review). Gidrobiologicheskii zhurnal, 1992, vol. 28, no. 4, pp. 3–18. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/16341
Зилов Е. А. Гидробиология и водная экология (организация, функционирование и загрязнение водных экосистем) : учебное пособие. Иркутск : Изд-во Иркутского государственного университета, 2009. 147 с. [Zilov E. A. Gidrobiologiya i vodnaya ekologiya (organizatsiya, funktsionirovanie i zagryaznenie vodnykh ekosistem) : uchebnoe posobie. Irkutsk : Izd-vo Irkutskogo gosudarstvennogo universiteta, 2009, 147 p. (in Russ.)]. https://elibrary.ru/qkspbj
Иванов В. А., Овсяный Е. И., Репетин Л. Н., Романов А. С., Игнатьева О. Г. Гидролого-гидрохимический режим Севастопольской бухты и его изменения под воздействием климатических и антропогенных факторов / НАН Украины, Морской гидрофизический институт. Севастополь, 2006. 90 с. [Ivanov V. A., Ovsyany E. I., Repetin L. N., Romanov A. S., Ignatyeva O. G. Hydrological and Hydrochemical Regime of the Sebastopol Bay and Its Changing Under Influence of Climatic and Anthropogenic Factors / NAS of Ukraine, Marine Hydrophysical Institute. Sevastopol, 2006, 90 p. (in Russ.)]. https://elibrary.ru/yriouu
Игнатьева О. Г. Состояние компонентов карбонатной системы вод Севастопольской бухты по данным экспедиционных исследований 2006–2007 гг. // Морской экологический журнал. 2009. Т. 8, № 2. С. 37–48. [Ignatieva O. G. Status of the Sevastopol Bay’s carbonate system components by the data of expeditions in 2006–2007. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2009, vol. 8, no. 2, pp. 37–48. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/1007
Киселёв И. А. Планктон морей и континентальных водоёмов. Ленинград : Наука, 1980. Т. 2. 440 с. [Kiselev I. A. Plankton morei i kontinental’nykh vodoemov. Leningrad : Nauka, 1980, vol. 2, 440 p. (in Russ.)]
Лебедев В. Л., Айзатуллин Т. А., Хайлов К. М. Океан как динамическая система. Ленинград : Гидрометеоиздат, 1974. 205 с. [Lebedev V. L., Aizatullin T. A., Khailov K. M. Okean kak dinamicheskaya sistema. Leningrad : Gidrometeoizdat, 1974, 205 p. (in Russ.)]
Налимов В. В. Теория эксперимента. Москва : Наука, 1971. 207 с. [Nalimov V. V. Teoriya eksperimenta. Moscow : Nauka, 1971, 207 p. (in Russ.)]. https://elibrary.ru/rxymdy
Одум Ю. Экология : в 2 т. : пер. с англ. / под ред. В. Е. Соколова. Москва : Мир, 1986. Т. 1, 328 с. ; т. 2, 376 с. [Odum E. P. Ecology : in 2 vols : transl. from English / V. E. Sokolov (Ed.). Moscow : Mir, 1986, vol. 1, 328 p. ; vol. 2, 376 p. (in Russ.)]
Парчевская Д. С. Статистика для радиоэкологов (практическое руководство по статистике и планированию экспериментов в радиоэкологии). Киев : Наукова думка, 1969. 114 с. [Parchevskaya D. S. Statistika dlya radioekologov (prakticheskoe rukovodstvo po statistike i planirovaniyu eksperimentov v radioekologii). Kyiv : Naukova dumka, 1969, 114 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/1109
Паттон А. Р. Энергетика и кинетика биохимических процессов / пер. с англ. З. Ф. Богаутдинова. Москва : Мир, 1968. 159 с. [Patton A. R. Biochemical Energetics and Kinetics / transl. from Engl. by Z. F. Bogautdinov. Moscow : Mir, 1968, 159 p. (in Russ.)]
Поликарпов Г. Г., Егоров В. Н. Морская динамическая радиохемоэкология. Москва : Энергоатомиздат, 1986. 176 с. [Polikarpov G. G., Egorov V. N. Morskaya dinamicheskaya radiokhemoekologiya. Moscow : Energoatomizdat, 1986, 176 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/7683
Полікарпов Г. Г., Єгоров В. М. Здатність морських екосистем до видалення радіоактивних і хімічних забруднень з фотичного шару // Вісник АН УРСР. 1981. № 2. С. 73–81. [Polikarpov G. G., Egorov V. M. Zdatnist’ mors’kykh ekosystem do vydalennya radioaktyvnykh i khimichnykh zabrudnen’ z fotychnogo sharu. Visnyk AN URSR, 1981, no. 2, pp. 73–81. (in Ukr.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/11224
Рубин А. Б. Биофизика : в 2 кн. Кн. 1: Теоретическая биофизика. Москва : Высшая школа, 1987. 319 с. [Rubin A. B. Biofizika : in 2 books. Book 1: Teoreticheskaya biofizika. Moscow : Vysshaya shkola, 1987, 319 p. (in Russ.)]
Сапожников В. В., Метревели М. П. Стехиометрическая модель органического вещества – основа количественного изучения продукционно-деструкционных процессов в океане // Труды ВНИРО. 2015. Т. 155. С. 135–145. [Sapozhnikov V. V., Metrevely M. P. Organic matter stoichiometry as a basis for quantitative studies of production and destruction processes in the oceans. Trudy VNIRO, 2015, vol. 155, pp. 135–145. (in Russ.)]. https://elibrary.ru/umrpfp
Сеничева М. И. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. 1980. Вып. 1. С. 3–11. [Senicheva M. I. Seasonal dynamics of the phytoplankton number, biomass and production in the Sevastopol Bay. Ekologiya morya, 1980, iss. 1, pp. 3–11. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/2722
Соломонова Е. С., Акимов А. И. Соотношение мёртвой и живой компоненты взвеси в культурах микроводорослей в зависимости от стадии роста и освещённости // Морской экологический журнал. 2014. Т. 13, № 1. С. 73–81. [Solomonova E. S., Akimov A. I. Relation of live and dead components of suspension in some microalgae’s cultures in dependence on growth state and different illumination. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2014, vol. 13, no. 1, pp. 73–81. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/1327
Стельмах Л. В. Закономерности роста фитопланктона и его потребление микрозоопланктоном в Чёрном море : автореф. дис. … д-ра биол. наук : 03.02.10 / Людмила Васильевна Стельмах ; Институт морских биологических исследований имени А. О. Ковалевского РАН. Севастополь, 2017. 42 с. [Stelmakh L. V. Zakonomernosti rosta fitoplanktona i ego potreblenie mikrozooplanktonom v Chernom more : avtoref. dis. … d-ra biol. nauk : 03.02.10 / Lyudmila Vasil’evna Stelmakh ; Institut morskikh biologicheskikh issledovanii imeni A. O. Kovalevskogo RAN. Sevastopol, 2017, 42 p. (in Russ.)]. http://repository.marine-research.ru/handle/299011/2072
Фёдоров В Д., Гильманов Т. Г. Экология. Москва : Изд-во МГУ, 1980. 464 с. [Fedorov V. D., Gil’manov T. G. Ekologiya. Moscow : Izd-vo MGU, 1980, 464 p. (in Russ.)]
Финенко З. З., Суслин В. В., Чурилова Т. Я. Региональная модель для расчёта первичной продукции Чёрного моря с использованием данных спутникового сканера цвета SeaWiFS // Морской экологический журнал. 2009. Т. 8, № 1. С. 81–106. [Finenko Z. Z., Suslin V. V., Churilova T. Ya. The regional model to calculate the Black Sea primary production using satellite color scanner SeaWIFS. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2009, vol. 8, no. 1, pp. 81–106. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/1002
Финенко З. З., Чурилова Т. Я., Суслин В. В. Оценка биомассы фитопланктона и первичной продукции в Чёрном море по спутниковым данным // Промысловые биоресурсы Чёрного и Азовского морей / ред. В. Н. Еремеев, А. В. Гаевская, Г. Е. Шульман, Ю. А. Загородняя. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2011. С. 220–236. [Finenko Z. Z., Churilova T. Ya., Suslin V. V. Otsenka biomassy fitoplanktona i pervichnoi produktsii v Chernom more po sputnikovym dannym. In: Biological Resources of the Black Sea and Sea of Azov / V. N. Eremeev, A. V. Gaevskaya, G. E. Shulman, Ju. A. Zagorodnyaya (Eds). Sevastopol : EKOSI-Gidrofizika, 2011, pp. 220–236. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/1363
Хайлов К. М. Экологический метаболизм в море / АН УССР, Институт биологии южных морей АН УССР. Киев : Наукова думка, 1971. 252 с. [Khailov K. M. Ekologicheskii metabolizm v more / AN USSR, Institut biologii yuzhnykh morei AN USSR. Kyiv : Naukova dumka, 1971, 252 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/5653
Хатчинсон Д. Лимнология: географические, физические и химические характеристики озёр / сокр. пер. с англ. Г. В. Цыцарпина, Г. Г. Шинкар ; ред. и предисл. Л. Л. Россолимо. Москва : Прогресс, 1969. 591 с. [Hutchinson D. A Treatise on Limnology, Introduction to Lake Biology and the Limnoplankton / shortened transl. from Engl. by G. V. Tsytsarpin, G. G. Shinkar ; L. L. Rossolimo (Ed.). Moscow : Progress, 1969, 591 p. (in Russ.)]
Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии / под общ. ред. [и с предисл.] Р. Л. Берг, А. А. Ляпунова. Новосибирск : Наука, Сибирское отделение, 1968. 223 с. [Schmalhausen I. I. Kiberneticheskie voprosy biologii / R. L. Berg, A. A. Lyapunov (Eds). Novosibirsk : Nauka, Sibirskoe otdelenie, 1968, 223 p. (in Russ.)]
Юнёв О. А. Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов черноморского шельфа // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. 2011. Вып. 25, т. 1. С. 311–326. [Yunev O. A. Estimation of long-term variations of annual primary production of phytoplankton in the different Black Sea shelf regions. Ecologicheskaya bezopasnost’ pribrezhnoi i shel’fovoi zon i kompleksnoe ispol’zovanie resursov shel’fa, 2011, iss. 25, vol. 1, pp. 311–326. (in Russ.)]. https://elibrary.ru/wapuzh
Юнёв О. А., Коновалов С. К., Великова В. Антропогенная эвтрофикация в пелагической зоне Чёрного моря: долговременные тренды, механизмы, последствия / Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН ; Морской гидрофизический институт РАН. Москва : ГЕОС, 2019. 164 с. [Yunev O. A., Konovalov S. K., Velikova V. Anthropogenic Eutrophication in the Black Sea Pelagic Zone: Long-term Trends, Mechanisms, Consequences / A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS ; Marine Hydrophysical Institute of RAS. Moscow : GEOS, 2019, 164 p. (in Russ.)]. https://repository.marine-research.ru/handle/299011/7989
Brunel L., Dauta A., Guerri M. M. Croissance algale: validation d’un modèle à stock à l’aide de donnees experimentales. Annales de Limnologie – International Journal of Limnology, 1982, vol. 18, no. 2, pp. 91–99. https://doi.org/10.1051/limn/1982016
Burmaster D. E., Chisholm S. W. A comparison of two methods for measuring phosphate uptake by Monochrysis lutheri droop grown in continuous culture. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1979, vol. 39, iss. 2, pp. 187–202. https://doi.org/10.1016/0022-0981(79)90013-3
Cooper L. H. N. On the ratio of nitrogen to phosphorus in the sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1937, vol. 22, iss. 1, pp. 177–182. https://doi.org/10.1017/s0025315400011930
Cooper L. H. N. Redefinition of the anomaly in the nitrate-phosphate ratio. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1938, vol. 23, iss. 1, pp. 179. https://doi.org/10.1017/s0025315400054047
Droop M. R. The nutrient status of algae cells in continuous culture. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1974, vol. 55, iss. 3, pp. 541–555. https://doi.org/10.1017/s0025315400017240
Dugdale R. C. Nutrient limitation in the sea: Dynamics, identification and significance. Limnology and Oceanography, 1967, vol. 12, iss. 4, pp. 685–695. https://doi.org/10.4319/lo.1967.12.4.0685
Egorov V. N. Theory of Radioisotopic and Chemical Homeostasis of Marine Ecosystems. Cham, Switzerland : Springer, 2021, 320 p. https://doi.org/10.1007/978-3-030-80579-1
Egorov V. N., Popovichev V. N., Gulin S. B., Bobko N. I., Rodionova N. Yu., Tsarina T. V., Marchenko Yu. G. The influence of phytoplankton primary production on the cycle of biogenic elements in the coastal waters off Sevastopol, Black Sea. Russian Journal of Marine Biology, 2018, vol. 44, iss. 3, pp. 240–247. https://doi.org/10.1134/s1063074018030057
Egorov V., Skuratovskaya E., Matishov G., Stepanyan O., Gorbunov R., Mirzoeva N., Tikhonova E., Alyomov S., Bobko N., Marchenko Yu., Soloveva O. Limitation of phytoplankton primary production by biogenic elements in the coastal waters of the Azov–Black Sea basin as a natural factor in conditioning the marine environment. Water, 2025, vol. 17, iss. 20, art. 2968 (18 p.). https://doi.org/10.3390/w17202968
Elser J. J., Bracken M. E. S., Cleland E. E., Gruner D. S., Harpole W. S., Hillebrand H., Ngai J. T., Seabloom E. W., Shurin J. B., Smith J. E. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 2007, vol. 10, iss. 12, pp. 1135–1142. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2007.01113.x
Giammatteo P. A., Schindler J. E., Waldron M. C., Speziale B. J., Freedman M. L., Zimmerman M. J. Use of equilibrium programs in predicting phosphorus availability. In: Environmental Biogeochemistry / R. Hallberg (Ed.). Stockholm, Sweden : Publishing House/FRN, 1983, pp. 491–501. (Ecological Bulletins ; no. 35).
Harpole W. S., Ngai J. T., Cleland E. E., Seabloom E. W., Borer E. T., Bracken M. E. S., Elser J. J., Gruner D. S., Hillebrand H., Shurin J. B., Smith J. E. Nutrient co-limitation of primary producer communities. Ecology Letters, 2011, vol. 14, iss. 9, pp. 852–862. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01651.x
Joshi G. H. V., Chauhan V. D., Rao P. S. Effect of metal ions on the growth of Sargassum swartzii (Turn.) C. Ag. germlings. Indian Journal of Marine Sciences, 1982, vol. 11, no. 4, pp. 338.
Lancelot C., Staneva J., van Eeckhout D., Beckers J.-M., Stanev E. Modelling the Danube-influenced north-western continental shelf of the Black Sea. II: Ecosystem response to changes in nutrient delivery by the Danube River after its damming in 1972. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2002, vol. 54, iss. 3, pp. 473–499. https://doi.org/10.1006/ecss.2000.0659
Lewis A. S. L., Kim B. S., Edwards H. L., Wander H. L., Garfield C. M., Murphy H. E., Poulin N. D., Princiotta S. D., Rose K. C., Taylor A. E., Weathers K. C., Wigdahl-Perry C. R., Yokota K., Richardson D. C., Bruesewitz D. A. Prevalence of phytoplankton limitation by both nitrogen and phosphorus related to nutrient stoichiometry, land use, and primary producer biomass across the northeastern United States. Inland Waters, 2020, vol. 10, iss. 1, pp. 42–50. https://doi.org/10.1080/20442041.2019.1664233
Michaelis L., Menten M. L. Die Kinetik der Invertinwirkung. Biochemische Zeitschrift, 1913, vol. 49, pp. 333–369.
Monod J. Recherches sur la croissance des cultures bactériennes : these. Paris : Hermann & Cie, 1942, 210 p.
Redfield A. C. The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist, 1958, vol. 46, no. 3, pp. 205–221.
Shampine L. F., Reichelt M. W. The MATLAB ODE Suite. SIAM Journal on Scientific Computing, 1997, vol. 18, iss. 1, pp. 1–22. https://doi.org/10.1137/s1064827594276424
Trommer G., Leynaert A., Klein C., Naegelen A., Beker B. Phytoplankton phosphorus limitation in a North Atlantic coastal ecosystem not predicted by nutrient load. Journal of Plankton Research, 2013, vol. 35, iss. 6, pp. 1207–1219. https://doi.org/10.1093/plankt/fbt070
