Описание полиморфизма и классификация признаков окраски раковины у брюхоногих моллюсков на примере Littorina obtusata (Gastropoda: Littorinidae)
##plugins.themes.bootstrap3.article.main##
Google Scholar
##plugins.themes.bootstrap3.article.details##
Аннотация
Понимание закономерностей микроэволюционных процессов предполагает проведение широкого спектра популяционно-генетических исследований на разных видах. Однако количество видов, изученных в генетическом отношении, ограничено вследствие значительных методических трудностей при проверке генетической обусловленности различных признаков. Выход из этого положения заключается в развитии фенетики популяций, которая позволяет включить в рассмотрение большое количество новых видов при условии разработки обоснованных систем описания изменчивости и классификации фенотипических признаков. Классическим объектом для проведения популяционно-генетических исследований, связанных с полиморфизмом по окраске раковины, служат брюхоногие моллюски. В качестве основы для разработки универсальной для этой группы системы описания и классификации признаков окраски может быть использована параметрическая система классификации, предложенная С. О. Сергиевским с соавторами для моллюсков рода Littorina. В связи с появлением в последние годы большого количества новых данных, эта система нуждается в коррекции и пересмотре. Целью нашего исследования было провести ревизию этой системы с учётом новых данных о составе пигментов, особенностях формирования и наследования признаков окраски, их совместной встречаемости и т. д. В настоящей работе на примере беломорских моллюсков L. obtusata представлена переработанная система классификации признаков окраски раковины, в основу которой положено представление о формировании фенотипа как совокупности ряда элементарных признаков. К их числу отнесены признаки, связанные с формированием: 1) фоновой окраски раковины (способность к включению в остракум разных пигментов и окраска гипостракума); 2) рисунка из пятен (наличие включений белого и/или коричневого пигмента); 3) широких продольных полос (коричневых, белых и оранжевых). Элементарные признаки выделены с учётом задействованных пигментов, механизмов их формирования и наследования. При описании окраски раковины элементарные признаки сначала используются для описания относительно простых признаков (группы фенов «Фоновая окраска раковины», «Окраска гипостракума», «Рисунок из пятен», «Широкие продольные полосы»), которые в последующем комбинируются для описания фенотипа в целом. В работе приведён обзор данных по качественному составу пигментов раковины у литторин и закономерностям формирования и наследования признаков окраски, описаны их возможные варианты и комбинации. Приведены описания выделенных фенов с указанием их встречаемости, количественной характеристики цвета в системе МКО RGB, особенностей их формирования с учётом распределения пигментов в толще раковины. Указаны видимые признаки, которые могут быть использованы при оценке распределения пигментов в раковине; описаны особенности изменения признаков в онтогенезе. Несмотря на то, что предложенная система классификации описана на примере L. obtusata, она может быть также использована при описании изменчивости у других видов литторин, а с некоторыми доработками — у самого широкого спектра брюхоногих моллюсков.
Авторы
Библиографические ссылки
Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. Москва : Мир, 1986. 422 с. [Britton G. The Biochemistry of Natural Pigments. Moscow : Mir, 1986, 422 p. (in Russ.)]
Козминский Е. В. Состояние популяций и зараженность Littorina saxatilis (Olivi, 1792) и L. obtusata (Linnaeus, 1758) в Южной губе о. Ряжков в 2005 г. / Летопись природы Кандалакшского заповедника за 2005 год. Т. 2 / ред. А. С. Корякин. Кандалакша, 2006. С. 100–114. [Kozminskii E. V. Conditions of Littorina saxatilis (Olivi, 1792) and L. obtusata (Linnaeus, 1758) populations and structure of parasite invasions in these species in Yuznaya inlet of Ryashkov Island in 2006. In: The Chronicle of Nature by the Kandalaksha Reserve for 2005. Vol. 2 / A. S. Koryakin (Ed.). Kandalaksha, 2006, pp. 100–114. (in Russ.)]
Козминский Е. В. Изучение наследования продольных полос на раковине у моллюсков Littorina obtusata и Littorina saxatilis (Gastropoda, Prosobranchia) // Генетика. 2011. Т. 47, № 8. С. 1112–1119. [Kozminsky E. V. Inheritance of longitudinal shell bands in the snails Littorina obtusata and Littorina saxatilis (Gastropoda, Prosobranchia). Russian Journal of Genetics, 2011, vol. 47, no. 8, pp. 987–993. (in Russ.)]. https://doi.org/10.1134/S1022795416080068
Козминский Е. В. Особенности наследования фоновой окраски раковины у моллюсков Littorina obtusata (Gastropoda, Littorinidae) // Генетика. 2014. Т. 50, № 10. С. 1177–1187. [Kozminsky E. V. Inheritance of the background shell color in the snails Littorina obtusata (Gastropoda, Littorinidae). Russian Journal of Genetics, 2014, vol. 50, no. 10, pp. 1038–1047. (in Russ.)]. https://doi.org10.7868/S0016675814100051
Козминский Е. В. Наследование продольных белых полос на раковине у моллюсков Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia) // Генетика. 2016. Т. 52, № 8. С. 991–995. [Kozminsky E. V. Inheritance of longitudinal white stripes on the shell of mollusks Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia). Russian Journal of Genetics, 2016, vol. 52, no. 8, pp. 882–886. (in Russ.)]. https://doi.org/10.7868/S0016675816080063
Козминский Е. В. Состояние популяций и зараженность Littorina saxatilis (Olivi, 1792) и L. obtusata (Linnaeus, 1758) в Южной губе о. Ряжков в 2017 и 2018 гг. // Летопись природы Кандалакшского заповедника за 2019 год. Т. 2 / ред. Е. Л. Толмачева. Кандалакша, 2020. С. 62–79. [Kozminsky E. V. Conditions of Littorina saxatilis (Olivi, 1792) and L. obtusata (Linnaeus, 1758) populations and structure of parasite invasions in these species in Yuznaya inlet of Ryashkov Island in 2017 and 2018. In: The Chronicle of Nature by the Kandalaksha Reserve for 2019. Vol. 2 / E. L. Tolmacheva (Ed.). Kandalaksha, 2020, pp. 62–79. (in Russ.)]
Козминский Е. В., Лезин П. А. Методика цветовых измерений элементов окраски раковины у брюхоногих моллюсков // Биология моря. 2006. Т. 32, № 5. С. 371–373. [Kozminskii E. V., Lezin P. A. Method of color measurements of the elements of color in gastropod shell. Russian Journal of Marine Biology, 2006, vol. 32, no. 5, pp. 316–318. (in Russ.)]. https://doi.org/10.1134/S1063074006050105
Козминский Е. В., Лезин П. А. Распределение пигментов в раковине брюхоногого моллюска Littorina obtusata (Linnaeus, 1758) // Биология моря. 2007. Т. 33, № 4. С. 284–290. [Kozminsky E. V., Lezin P. A. Distribution of pigments in the shell of the gastropod Littorina obtusata (Linnaeus, 1758). Russian Journal of Marine Biology, 2007, vol. 33, no. 4, pp. 238–244. (in Russ.)]. https://doi.org/10.1134/S1063074007040062
Козминский Е. В., Гранович А. И., Сергиевский С. О. Наследование признаков окраски раковины у Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) // Труды Зоологического института. 1995. Т. 264. С. 19–34. [Kozminsky E. V., Granovitch A. I., Sergievsky S. O. Inheritance of shell colour morphs of Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia). Trudy Zoologicheskogo instituta, 1995, vol. 264, pp. 19–34. (in Russ.)]
Козминский Е. В., Лезин П. А., Фокин М. В. Методика изучения наследования признаков окраски раковины у моллюсков рода Littorina (Gastropoda, Prosobranchia) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 5. С. 614–619. [Kozminsky E. V., Lezin P. A., Fokin M. V. A methodology of studying the inheritance of shell color in mollusks of the genus Littorina (Gastropoda, Prosobranchia). Zoologicheskii zhurnal, 2008, vol. 87, no. 5, pp. 614–619. (in Russ.)]
Козминский Е. В., Лезин П. А., Фокин М. В. Изучение наследования рисунка из белых пятен на раковине у Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia) // Генетика. 2010. Т. 46, № 12. С. 1652–1659. [Kozminskii E. V., Lezin P. A., Fokin M. V. A study of inheritance of white spots on the shell of Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia). Russian Journal of Genetics, 2010, vol. 46, no. 12, pp. 1455–1461. (in Russ.)]. https://doi.org/10.1134/S1022795410120082
Лезин П. А., Козминский Е. В. Цветовые характеристики элементов окраски раковины Littorina obtusata (Gastropoda: Prosobranchia) и эффективность их использования при выделении фенотипических групп // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 1. С. 29–35. [Lezin P. A., Kozminskii E. V. Color characteristics of Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia) shells and their use for distinguishing its phenotypic groups. Zoologicheskii zhurnal, 2008, vol. 87, no. 1, pp. 29–35. (in Russ.)]
Сергиевский С. О., Гранович А. И., Козминский Е. В. Полиморфизм окраски раковины Littorina saxatilis (Olivi): принципы классификации // Труды Зоологического института. 1995. Т. 264. С. 3–18. [Sergievsky S. O., Granovitch A. I., Kozminsky E. V. Shell colour polymorphism of Littorina saxatilis (Olivi): Classification principles. Trudy Zoologicheskogo instituta, 1995, vol. 264, pp. 3–18. (in Russ.)]
Яблоков А. В. Популяционная биология. Москва : Высшая школа, 1987. 303 с. [Yablokov A. V. Populyatsionnaya biologiya. Moscow : Vysshaya shkola, 1987, 303 p. (in Russ.)]
Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. Москва : Высшая школа, 1985. 159 с. [Yablokov A. V., Larina N. I. Vvedenie v fenetiku populyatsii. Moscow : Vysshaya shkola, 1985, 159 p. (in Russ.)]
Backeljau T., Baur A., Baur B. Population and conservation genetics. In: The Biology of Terrestrial Molluscs / G. M. Barker (Ed.). Wallingford, UK : CAB International Publishing, 2001, pp. 383–412.
Bevelander G., Nakahara H. An electron microscope study of the formation and structure of the periostracum of a gastropod, Littorina littorea. Calcified Tissue Research, 1970, vol. 5, no. 1, pp. 1–12. https://doi.org/10.1007/BF02017528
Comfort A. Biochemistry of molluscan shell pigments. Journal of Molluscan Studies, 1950, vol. 28, iss. 2-3, pp. 79–85. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.mollus.a064570
Comfort A. Observations on the shell pigments of land pulmonates. Journal of Molluscan Studies, 1951, vol. 29, pp. 35–44. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.mollus.a064598
Cook L. M. The genetics of Cepaea nemoralis. Heredity, 1967, vol. 22, no. 3, pp. 397–410. https://doi.org/10.1038/hdy.1967.49
Cook L. M., King J. M. B. Some data on the genetics of shell-character polymorphism in the snail Arianta arbustorum. Genetics, 1966, vol. 53, iss. 3, pp. 415–425. https://doi.org/10.1093/genetics/53.3.415
Délé-Dubois M.-L., Merlin J.-C. Étude par spectroscopie Raman de la pigmentation du squelette calcaire du corail. Revue de Gemmologie, 1981, vol. 68, pp. 10–13.
Estévez D., Kozminsky E., Carvajal-Rodríguez A., Caballero A., Faria R., Galindo J., Rolán-Alvarez E. Mate choice contributes to the maintenance of shell color polymorphism in a marine snail via frequency-dependent sexual selection. Frontiers in Marine Science, 2020, vol. 7, art. no. 614237 (15 p.). https://doi.org/10.3389/fmars.2020.614237
Hedegaard G., Bardeau J.-F., Ghateigner D. Molluscan shell pigments: An in situ resonance raman study. Journal of Molluscan Studies, 2006, vol. 72, no. 2, pp. 157–162. https://doi.org/10.1093/mollus/eyi062
Ito S., Konuma J. Disruptive selection of shell colour in land snails: A mark–recapture study of Euhadra peliomphala simodae. Biological Journal of the Linnean Society, 2020, vol. 129, no. 2, pp. 323–333. https://doi.org/10.1093/biolinnean/blz168
Lucas M. Pigments in Mollusca. Conchiglia, 1974, vol. 6, pp. 5–10.
Miura O., Nishi S., Chiba S. Temperature-related diversity of shell colour in the intertidal gastropod Batillaria. Journal of Molluscan Studies, 2007, vol. 73, no. 3, pp. 235–240. https://doi.org/10.1093/mollus/eym019
Murray J. The genetics of the Mollusca. In: Handbook of Genetics. Vol. 3. Invertebrates of Genetic Interest / R. C. King (Ed.). New York : Plenum Press, 1975, pp. 3–31.
Pettitt C. W. A proposed new method of scoring the colour morphs of Littorina saxatilis (Olivi, 1772) (Gastropoda: Prosobranchia). Journal of Molluscan Studies, 1973, vol. 40, no. 6, pp. 531–538. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.mollus.a065247
Reid D. G. Systematics and Evolution of Littorina. Dorchester, England, UK : Dorset Press, 1996, 463 p.
Reimchen T. E. Substratum heterogeneity, crypsis, and colour polymorphism in an intertidal snail (Littorina mariae). Canadian Journal of Zoology, 1979, vol. 57, no. 5, pp. 1070–1085. https://doi.org/10.1139/z79-135
Rolán-Alvarez E., Austin C. J., Boulding E. G. The contribution of the genus Littorina to the field of evolutionary ecology. In: Oceanography and Marine Biology: An Annual Review / D. J. Hughes, A. C. Dale, R. N. Hughes, I. P. Smith (Eds). Boca Raton : CRC Press, 2015, vol. 53, pp. 157–214. https://doi.org/10.1201/b18733
Sacchi C. F. Le polychromatisme des littorines (Gasteropodes, Prosobranches) d’Europe: points de vue d’un ecologiste. Mémoires de la Société zoologique de France, 1974, vol. 37, pp. 75–84.
Scheil A. E., Hilsmann S., Triebskorn R., Köhler H.-R. Shell colouration and parasite tolerance in two helicoid snail species. Journal of Invertebrate Pathology, 2014, vol. 117, pp. 1–8. https://doi.org/10.1016/j.jip.2014.01.003
Sokolova I. M., Berger V. Ja. Physiological variation related to shell colour polymorphism in White Sea Littorina saxatilis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2000, vol. 245, iss. 1, pp. 1–23. https://doi.org/10.1016/S0022-0981(99)00132-X
Williams S. T. Molluscan shell colour. Biological Reviews, 2017, vol. 92, iss. 2, pp. 1039–1058. https://doi.org/10.1111/brv.12268
Williams S. T., Ito S., Wakamatsu K., Goral T., Edwards N. P., Wogelius R. A., Henkel T., de Oliveira L. F. C., Maia L. F., Strekopytov S., Jeffries T., Speiser D. I., Marsden J. T. Identification of shell colour pigments in marine snails Clanculus pharaonius and C. margaritarius (Trochoidea; Gastropoda). PLoS ONE, 2016, vol. 11, no. 7, art. no. e0156664 (25 p.). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0156664
