Modern state of the population of the European anchovy Engraulis encrasicolus (L.) (Pisces: Engraulidae) wintering off the coast of the Eastern Crimea and the North Caucasus

Аннотация

Хамса, или европейский анчоус, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) ― один из наиболее массовых видов рыб в Азово-Черноморском бассейне. В данном регионе хамса является основным промысловым объектом, и в последние десятилетия доля её вылова достигает 80–85 %. Вид представлен двумя формами ― черноморской и азовской хамсой. Одна из актуальных задач современных исследований ― оценка состояния популяции хамсы и прогноз её возможных изменений при воздействии различных природных и антропогенных факторов. В данной работе приведены результаты изучения многолетней (2010/11–2017/18) динамики размерно-возрастной структуры и внутривидового состава хамсы, зимовавшей у побережья Восточного Крыма и Северного Кавказа, и дана оценка современного состояния её популяции. Материалом для исследований послужила хамса из траловых уловов промысловых судов. Собрано 138 проб; с точностью 0,1 см выполнены измерения общей и стандартной длины 44 202 экз. хамсы. Определён возраст у 1162 экз., составлен размерно-возрастной ключ. Установлена внутривидовая идентификация хамсы с помощью индекса отолитов (метод Сказкиной). В качестве показателей размерно-возрастной структуры изучены средняя и предельная длина, средний возраст, распределение (численное соотношение) представителей разных размерных групп и возрастных (годовых) классов. Установлены положительные тренды средней длины и среднего возраста хамсы, отражающие увеличение в составе популяции доли крупных (> 9,5 см) особей ― представителей старших возрастных классов (трёх- и четырёхлеток). По многолетним наблюдениям, средняя длина хамсы увеличилась с 8,06 до 9,09 см, при этом относительная численность мелких (< 7,5 см) особей сократилась почти в 4 раза (с 22,5 до 5,7 %), а доля крупных особей увеличилась почти в 6 раз (с 5,7 до 33 %). Средний возраст хамсы вырос с 1,64 до 1,98 года за счёт почти 3-кратного (с 7,1 до 2,6 %) сокращения относительной численности сеголеток (0+) и 1,5-кратного (с 72,6 до 47,7 %) — двухлеток (1+), а также за счёт 2,4- и 4,3-кратного увеличения относительной численности трёхлеток (2+) и четырёхлеток (3+). Непосредственной причиной этих изменений послужило появление урожайных поколений в 2013, 2014 и 2015 гг. Установлена внутривидовая принадлежность хамсы, идентифицированы азовская и черноморская формы. Показана многолетняя динамика количественного перераспределения хамсы в пользу черноморской формы. Так, в 2010/11–2013/14 гг. в составе смешанных зимовальных скоплений хамсы доминирующее положение занимала азовская форма; её доля составляла в среднем 58,5 %, варьируя от 55 до 63 %. Доля черноморской формы в среднем не превышала 41,5 %, варьируя от 37 до 45 %. В 2014/15 гг. численное соотношение азовской и черноморской форм изменилось на противоположное: доминирующее положение заняла черноморская хамса, доля которой увеличилась до 53 % и колебалась в последующие годы от 52 до 63 % (при среднем значении 56 %). Полученные результаты находятся в полном соответствии с предложенной нами ранее гипотезой перестройки внутривидовой структуры хамсы, вызванной изменением климатических условий (общим региональным потеплением). Гипотеза основана на результатах изучения многолетней (1999–2010) динамики внутривидовой структуры хамсы, зимовавшей у западного побережья Крыма. Согласно гипотезе, в зимовальных скоплениях в 1999–2004 гг. доминирующее положение занимала азовская хамса, доля которой составляла в среднем 66,7 % общей численности, варьируя в разные годы от 56 до 87 %. Доля черноморской хамсы в этот период не превышала 33,3 %, изменяясь в разные годы от 13 до 44 %. В 2005 г. соотношение численности двух форм изменилось на противоположное. Доминирующее положение заняла черноморская хамса, её доля в 2005–2010 гг. составила в среднем 76,7 % (с вариациями в разные годы от 57 до 88 %). Перестройку внутривидовой структуры популяции хамсы следует рассматривать как экологическую адаптацию данного вида, обеспечивающую его более совершенную приспособленность к изменившимся условиям среды, в частности к температуре воды, поскольку азовская и черноморская хамса являются «температурными расами», первая из которых устойчива к более низкой репродуктивной температуре, а вторая ― к более высокой. Учитывая произошедшие изменения в размерно-возрастной структуре, современное состояние популяции хамсы следует признать благополучным. Вместе с тем, принимая во внимание резкое сокращение относительной численности сеголеток в 2016 и 2017 гг., следует ожидать в ближайшие годы значительного омоложения популяции, и, соответственно, измельчания особей хамсы.

Ключевые слова: размерно-возрастная структура, многолетняя динамика, индекс отолитов, черноморская хамса, азовская хамса, внутривидовой состав