Morphological features of the Black Sea turbot (Scophthalmus maeoticus) during the period of embryonic development

Аннотация

Черноморский калкан Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814) — ценный промысловый вид рыб и перспективный объект промышленной марикультуры. Потенциальная плодовитость калкана оценивается в 3–13 млн икринок, однако смертность потомства на ранних стадиях развития в море очень высока (до 90 %). В природе пелагическая икра калкана после оплодотворения поднимается к поверхностному слою моря через 2–3 ч. Она является частью нейстона до вылупления, и эмбриогенез происходит в поверхностных водах. Калкан наиболее уязвим на ранних стадиях своего развития: практически незащищённый эмбрион подвергается разнообразным неблагоприятным воздействиям. Выживаемость и физиологическое состояние личинок на этапе вылупления и до перехода к экзогенному питанию зависят от нормы морфологических характеристик зародышей в процессе их развития. Целью нашей работы было изучить нормы изменений морфологических характеристик калкана в период эмбриогенеза. Представлены результаты морфологического анализа стадий развития калкана от оплодотворения икры до выклева на основании исследования интактных икринок (более 2000 экз.) из разных партий, инкубированных в экспериментальных условиях. Для детального исследования морфологических структур эмбрионов проведена их фото- и видеосъёмка с помощью цифровой фотокамеры Canon PowerShot A720, подсоединённой к стереомикроскопу МБС-10 при увеличении 8×4, и аналоговой видеокамеры, подсоединённой к инвертированному микроскопу Nikon Eclipse TS100 при увеличении ×4, ×10, ×40. Морфологические особенности, характерные для последовательных стадий развития черноморского калкана (до и после оплодотворения, дробления, бластуляции, гаструляции, эпиболии и нейруляции, вплоть до выклева), представлены серией цифровых фотографий с описанием трансформирующихся эмбриональных структур. Оплодотворённые пелагические икринки калкана, покрытые прозрачными оболочками, имеют диаметр от (1,26 ± 0,14) до (1,31 ± 0,15) мм, равномерно распределённый желток и одну круглую прозрачную жировую каплю 0,20–0,21 мм в диаметре, расположенную в верхней части желтка. Временны́е интервалы эмбрионального развития калкана в оптимальном для его эмбриогенеза температурном диапазоне (+14…+16 °C) представлены в единицах относительного времени (временнόго отрезка от оплодотворения до момента появления структуры, выраженного в процентах от общей длительности эмбриогенеза, % RT). Дробление начинается в возрасте 2,5 % RT. Десинхронизация деления клеток зародыша калкана, свидетельствующая о начале их дифференциации, наступает между 6-м и 7-м делением; бластодиск насчитывает около 128 бластомеров с плотными межклеточными контактами. В течение 10–11-го митотического деления (512–1024 клеток, около 12 % RT) происходит формирование желточного синцитиального слоя, контролирующего эпиболию, спецификацию клеток и морфогенез зародыша. В процессе гаструляции образуется зародышевое кольцо (21 % RT), от которого около 25 % RT выделяется зародышевый щиток. К 31 % RT достигается 50 % эпиболии. В период 40–45 % RT на протяжении 70–75 % эпиболии возникает нейральный киль, различимы нотохорда и глазные пузыри, начинается сегментация, появляется Купферов пузырёк. К завершению эпиболии (49 % RT) сформированы глазные бокалы, в туловище эмбриона более 20 пар сомитов. К 60 % RT исчезает Купферов пузырёк и образуется хвостовая почка, в глазных бокалах формируются линзовые плакоды. К 65 % RT происходит вакуолизация нотохорды, образуются миотомы и начинается рост хвостового отдела. К 70–75 % RT хвостовой отдел туловища эмбриона отделяется от желточного мешка. Около 80 % RT начинается нейромышечная моторика эмбриона; сердце слабо пульсирует; хвост эмбриона охватывает более 60 % поверхности желточного мешка; дифференцируются ксантофоры, придающие телу эмбриона розоватый оттенок. К 90–95 % RT у эмбриона калкана чётко очерчены непигментированные глазные чаши с хрусталиками; образовано по 3 симметричные слуховые камеры с отолитами; в туловище 33–38 сомитов; в дерме присутствуют меланофоры и ксантофоры; эмбрион совершает резкие движения хвостовым отделом и туловищем. Перед выклевом оболочка икринки становится эластичной, растягивается и разрывается в области головы. При +14…+16 °C выклев наступает через 114–94 ч после оплодотворения соответственно. У выклюнувшейся билатерально-симметричной личинки калкана (со стандартной длиной тела от (2,53 ± 0,13) до (2,91 ± 0,10) мм) сформированы все органы, глаза непигментированы, кишечный тракт закрыт; в течение 3–5 суток она развивается за счёт желточных запасов. Описания морфологических изменений эмбриона калкана при правильном развитии могут быть использованы для разработки критериев оценки качества развивающейся икры как в естественной среде обитания, так и в условиях культивирования.

Ключевые слова: черноморский калкан, эмбриогенез, морфология, Scophthalmus maeoticus