Phenomenon of the complete suppression of cardiac activity in the Black Sea scorpionfish Scorpaena porcus (Scorpaenidae) during an alertness reaction

Аннотация

Костистые рыбы известны как экспериментальные модели для изучения физиологических и патофизиологических процессов, в частности связанных с работой сердца. Методы, позволяющие производить анализ частотных характеристик сердечного ритма в течение длительного периода времени, нуждаются в учёте особенностей поведенческих реакций рыб, способных повлиять на результаты эксперимента. Целью работы было изучить воздействие простейшей тестовой нагрузки (звуковой раздражитель) на частотные параметры сердечной деятельности, фиксируемые волоконно-оптическим методом. Объект исследования — взрослые особи Scorpaena porcus длиной 12–15 см, массой 80–120 г. В ходе экспериментов каждую скорпену содержали в отдельном аквариуме с морской водой размером 400×400×350 мм с постоянной температурой (21 ± 0,5) °C и регулируемым содержанием кислорода (5,5–6,7 мг·л⁻¹, нормоксия). Регистрацию частоты сердечных сокращений (ЧСС) производили инвазивным волоконно-оптическим методом, суть которого состоит в передаче излучения инфракрасного полупроводникового лазера фотоплетизмографа по тонкому волоконно-оптическому кабелю к перикардиальной мембране сердца и в последующей фиксации отражённого от сокращающегося миокарда сигнала в фотоприёмнике. При имплантации световодов фотоплетизмографа рыбу наркотизировали путём помещения в раствор анестетика (уретан, 2,4 г·л⁻¹ морской воды). В своде оперкулярной полости над областью условной проекции сердца производили минимальное рассечение выстилающего эпителия, через которое подлежащие ткани последовательно разъединяли тупым методом до достижения перикардиальной мембраны, не прорывая её. Через образовавшийся в тканях просвет к поверхности перикардиальной мембраны вводили два датчика световодов. В дальнейшем свободно плавающие скорпены принимали участие в эксперименте спустя одни сутки после хирургического вмешательства. Дополнительно нами было оценено функциональное состояние животных путём визуальной фиксации дыхательной активности по количеству движений оперкулярных крышек в минуту. При изучении влияния тестовых нагрузок на корректность регистрации ЧСС у скорпены был выявлен феномен кратковременного полного подавления сердечной деятельности, проявлявшийся при предъявлении звуковых стимулов (реакция настороженности, «замирание»). Длительность остановки сердечных сокращений составляла 31–50 с., она сопровождалась прекращением движения оперкулярных крышек (остановка дыхания, апноэ). При восстановлении сердечной деятельности отмечали два типа физиологических реакций. Для восстановительной реакции первого типа характерно одновременное увеличение ЧСС в 1,5 раза и амплитуды сигнала фотоплетизмографа в 2 раза. Второй тип восстановительной реакции сопровождался увеличением ЧСС на 22 % (p < 0,05) на фоне снижения амплитуды сигнала датчиков фотоплетизмографа на 28 % (p < 0,05); в пределах   120 с. ЧСС скорпены возвращалась к исходным показателям. Предполагается, что в основе кратковременной задержки сердечной деятельности скорпены лежит явление кардиореспираторного сопряжения и синхронизации. Поведенческая реакция в виде подавления генерации сердечной и одновременно дыхательной активности обеспечивает отсутствие акустических и электрических сигналов, демаскирующих местоположение хищника-засадчика, и способствует выживанию скорпен.

Ключевые слова: рыбы, Scorpaena porcus, сердце, кардиореспираторное сопряжение, реакция настороженности