Biofouling formation in the artificial reef structured space

Аннотация

В статье обсуждаются вопросы, связанные с возможностью управления биообрастанием через структуру искусственных рифовых конструкций (ИРК), и вопросы пространственной организации растительных пологов, формируемых на ИРК, что является актуальным при решении задач культивирования гидробионтов на твёрдых субстратах. ИРК представляет собой частокол вертикальных структур цилиндрической формы (d_i = 0,33 см, l_i = 20 см) на горизонтально расположенной пластине S_o = a₁ · a₂ = 900 см². Частокол охватывает пространство (V_г = 0,018 м³), одна часть которого занята вертикальными структурами (∑V_i = V_i · n, где n ― общее количество осевых структур на горизонтальной поверхности модуля), а другая свободна от них (V_f = V_г – ∑V_i). Задавались три варианта плотности расположения вертикальных структур (n/S_o): 544, 3956 и 10 678 экз·м^-2 — и, соответственно, три варианта величины концентрации их площади поверхности в границах объёма ИРК (C_s = (∑S_i) / V_г)): 0,056, 0,295 и 1,106 см^-1. В течение 43 суток (c 27 мая по 9 июля 2014 г.) ИРК экспонировались в прибрежной акватории бухты Севастополя (Чёрное море) на глубине 2 м. Температура воды в море варьировала в пределах +23,3…+25,6 °C. Пробы отбирали каждые 6–8 суток. В составе биообрастания по массе преобладали диатомовые водоросли, присутствовали проростки многоклеточных водорослей, из животных встречались гидроиды, мшанки, спирорбисы, личинки балянусов. На 7-е сутки экспозиции на поверхности ИРК при «редком» (544 экз.·см^-2) и «плотном» (10 678 экз.·см^-2) расположении структур идентифицирован 51 вид диатомовых водорослей, из которых только 15 видов (каждый по отдельности) вносят заметный (> 5 %) вклад в общую численность (n_i, %) и биомассу (W_i, %) сообщества на отдельно взятых участках вертикальных структур. К ним относятся: Achnanthes longipes, Amphora hyalina, Berkeleya rutilans, Cylindrotheca closterium, Entomoneis paludosa, Haslea ostrearia, Licmophora abbreviata, L. hastata, Neosynedra provincialis, Nitzschia sigma, N. tenuirostris, Parlibellus delognei, Pleurosigma elongatum, Proboscidea insecta, Trachyneis aspera. Значения коэффициентов Сёренсена — Чекановского (K_sc = 0,7) и Стугрена — Радулеску (P_sr = -0,077) указывают на очень близкое сходство систематического состава сравниваемых сообществ. На рассматриваемом отрезке времени выделяются четыре характерных этапа в изменении величины плотности обрастания вертикальных структур (W/S_i, где W — сухая биомасса обрастания, S_i — площадь поверхности осевой структуры). Условно первый этап завершается седьмым днём наблюдения, и к этому моменту на верхушках структур, независимо от плотности их расположения, создаётся примерно одинаковая плотность обрастания (0,51–0,91 мг (сухой массы) · см^-2), а в серединной части ИРК она сильно различается (0,03–0,57 мг (сухой массы) · см^-2). Второй этап (7–21-е сутки) характеризуется низкими величинами скорости изменения биомассы на единицу обрастаемой поверхности и меняющимся вектором её направленности (0,003–0,08, 0,25, -0,17 мг (сухой массы) · сут^-1 · см^-2) и относительно невысокими значениями W/S_i (0,36–2,23 мг (сухой массы) · см^-2). Третий этап отличается быстрым увеличением плотности обрастания (0,30–0,75 мг (сухой массы) · сут^-1 · см^-2). Максимум W/S_i (3,09–9,07 мг (сухой массы) · см^-2) достигается на 29-е и 36-е сутки экспозиции. Четвёртый этап проявляется снижением W/S_i и не может рассматриваться как закономерный: он является следствием действия внешних факторов среды (подвижности воды). Рассмотрено вертикальное распределение сухой биомассы биообрастаний (W/S_i) вдоль осевых структур при разной плотности их расположения на 7, 14, 21, 29, 36-е и 43-и сутки эксперимента. Общая картина вертикального распределения W/S_i на 29-е и 43-и сутки была сходной: с увеличением плотности размещения вертикальных структур максимум биомассы обрастателей смещается в сторону верхней границы ИРК. На конструкциях с редким расположением структур максимум биомассы отмечен в серединной части растительного полога, при «частом» (3956 экз.·м^-2) расположении основная часть биомассы (83,5–73,8 %) сосредоточена в верхней половине растительного полога, а при плотном — в верхнем двухсантиметровом слое (63,9–79,3 %). Рассмотрена связь величин концентрации сухой массы биообрастания в объёме обитаемого пространства (C_w = (∑W_i) / V_f)) и концентрации физической поверхности ИРК (C_s) по отношению к верхнему двухсантиметровому слою ИРК (1) и по отношению ко всему объёму рифовой конструкции (2) при высоте вертикальных структур в 20 см, на 29-е сутки эксперимента ((1): C_w = -0,232 + 7,136C_s, R² = 0,99; (2): C_w = 0,084 + 2,652C_s, R² = 0,93). Показано, что при высоте вертикальных структур в 20 см с увеличением значений C_s усиливается экранирующее действие как со стороны структур конструкции, так и со стороны биообрастаний, что приводит к частичному световому и биогенному лимитированию роста биообрастателей и, следовательно, к «недобору» биомассы в соответствующем объёме пространства конструкции.

Ключевые слова: биообрастание, фитообрастание, колонизация, фитоценоз, диатомовые водоросли, искусственные рифы, растительный полог, обитаемое пространство, сообщества твёрдых субстратов