Современная популяционная структура европейского анчоуса Engraulis encrasicolus L. (Engraulidae: Pisces) в Чёрном и Азовском морях и история её формирования
##plugins.themes.bootstrap3.article.main##
Google Scholar
##plugins.themes.bootstrap3.article.details##
Аннотация
Европейский анчоус, или хамса, Engraulis encrasicolus L. — один из наиболее массовых видов рыб в Азово-Черноморском бассейне. E. encrasicolus — политипический вид; в Чёрном и Азовском морях он представлен двумя внутривидовыми формами — черноморским анчоусом (E. encrasicolus ponticus Alex.) и азовским анчоусом (E. encrasicolus maeoticus Pusanov), таксономический статус которых остаётся до настоящего времени неясным. Актуальной задачей является оценка современной популяционной структуры E. encrasicolus и её возможных изменений под воздействием климатических и антропогенных факторов в целях разработки необходимых мер по предотвращению негативных последствий и сохранения ресурсного потенциала вида. Данная работа посвящена изучению современной популяционной структуры европейского анчоуса в Чёрном и Азовском морях и геологических и палеоклиматических условий её формирования, а также оценке возможных изменений с учётом реальных природных и антропогенных факторов риска. В основу работы положены результаты изучения внутривидовой морфобиологической, биохимической, генетической и экологической изменчивости E. encrasicolus, а также пространственных и репродуктивных взаимоотношений азовского и черноморского анчоуса. В историческом аспекте выполнен анализ литературных данных по проблеме внутривидовой неоднородности E. encrasicolus в Чёрном и Азовском морях, полученных отечественными и зарубежными авторами за 100-летний период (1913–2014); список публикаций включает более 40 наименований. В работе использованы также результаты собственных исследований. Систематизированы и обобщены сведения о границах репродуктивных ареалов черноморского и азовского анчоуса. Установлено, что их репродуктивные ареалы охватывают всю акваторию Чёрного и Азовского морей и перекрываются на всём пространстве. При отсутствии отдельных, пространственно обособленных репродуктивных ареалов и при наличии одновременного нереста принадлежность черноморского и азовского анчоуса к разным подвидам (географическим расам) исключается. Популяционный уровень различий между черноморской и азовской хамсой подтверждают результаты генетико-биохимических исследований: коэффициенты генетического сходства и генетического расстояния между ними составили 0,9983–0,9985 и 0,0015–0,0017 соответственно. Представлена геологическая история формирования популяционной структуры Engraulis encrasicolus. Современные азовский и черноморский анчоусы в прошлом были пространственно разобщены и вступили в контакт лишь вторично (после того как в процессе эволюции между ними возник ряд различий). Их изоляция произошла в миоцене (23,0–5,3 млн лет назад), в новообразованном, изолированном от океана Тетис Сарматском море. В результате возникли две географически обособленные и независимые группы анчоусов (западная и восточная), дальнейшее развитие которых происходило с разной скоростью. Более быстрые темпы эволюции западной группы привели к образованию более прогрессивных черноморского и средиземноморского анчоусов, а более низкие темпы эволюции восточной группы — к образованию более примитивного азовского анчоуса. Только в современную эпоху, после окончания последнего ледникового периода и восстановления связи Чёрного моря со Средиземным 7–5 тыс. лет назад, произошёл контакт между ними, который впоследствии сопровождался гибридизацией, то есть образованием зоны вторичной интерградации. В условиях интрогрессивной гибридизации в последние десятилетия, связанной с осолонением Азовского моря в результате хозяйственной деятельности человека, существует реальная угроза разрушения генофонда азовской хамсы и её «генетического поглощения» черноморской. Тем не менее генетическая идентичность азовского анчоуса до настоящего времени сохраняется. Это происходит прежде всего благодаря экологическим механизмам сезонной (выбор времени) и биотопической (выбор места) изоляции в репродуктивный период. Установлена определённая закономерность перераспределения самок в составе нерестового стада: доля самок азовского анчоуса уменьшается, доля самок черноморской хамсы увеличивается. Из этого следует, что популяции азовского и черноморского анчоуса являются «температурными» расами, адаптированными к разным репродуктивным температурным условиям: азовская — к более низким, черноморская — к более высоким. Кроме сезонной, установлена биотопическая изоляция черноморской и азовской хамсы. Черноморский анчоус предпочитает нереститься в открытых районах Чёрного моря при солёности воды выше 16 ‰: там его доля составляет 55–60 % (в прибрежных водах значение показателя не превышает 5–40 %). Азовский анчоус, напротив, в нерестовый период преобладает в прибрежных опреснённых водах с солёностью ниже 15 ‰: его доля здесь достигает 60–90 %.
Авторы
Библиографические ссылки
Александров А. И. Анчоусы Азовско-Черноморского бассейна, их происхождение и таксономические обозначения // Труды Керченской научной рыбохозяйственной станции. 1927. Т. 1, № 2–3. С. 37–99. [Aleksandrov A. I. Anchousy Azovsko-Chernomorskogo basseina, ikh proiskhozhdenie i taksonomicheskie oboznacheniya. Trudy Kerchenskoi nauchnoi rybokhozyaistvennoi stantsii, 1927, vol. 1, no. 2–3, pp. 37–99. (in Russ.)]
Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. Москва : Пищевая промышленность, 1974. 247 с. [Altukhov Yu. P. Populyatsionnaya genetika ryb. Moscow: Pishchevaya promyshlennost’, 1974, 247 p. (in Russ.)]
Алтухов Ю. П., Лиманский В. В., Паюсова А. Н., Трувеллер К. А. Иммунологический анализ внутривидовой дифференцировки европейского анчоуса, обитающего в Черном и Азовском морях. Сообщение I. Группы крови анчоуса и возможный механизм контроля. Гетерогенность азовской расы // Генетика. 1969. Т. 5, № 4. С. 50–64. [Altukhov Yu. P., Limanskii V. V., Payusova A. N., Truveller K. A. Immunologicheskii analiz vnutrividovoi differentsirovki evropeiskogo anchousa, obitayushchego v Chernom i Azovskom moryakh. Soobshchenie I. Gruppy krovi anchousa i vozmozhnyi mekhanizm kontrolya. Geterogennost’ azovskoi rasy. Genetika, 1969, vol. 5, no. 4, pp. 50–64. (in Russ.)]
Алтухов Ю. П., Лиманский В. В., Паюсова А. Н., Трувеллер К. А. Иммунологический анализ внутривидовой дифференцировки европейского анчоуса, обитающего в Черном и Азовском морях. Сообщение II. Элементарные популяции и их место в генетико-популяционной структуре вида // Генетика. 1969. Т. 5, № 5. С. 81–94. [Altukhov Yu. P., Limanskii V. V., Payusova A. N., Truveller K. A. Immunologicheskii analiz vnutrividovoi differentsirovki evropeiskogo anchousa, obitayushchego v Chernom i Azovskom moryakh. Soobshchenie II. Elementarnye populyatsii i ikh mesto v genetiko-populyatsionnoi strukture vida. Genetika, 1969, vol. 5, no. 5, pp. 81–94. (in Russ.)]
Андрусов Н. Палеогеографические карты // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1926. Т. 4/24, вып. 3–4. [Andrusov N. Paleogeograficheskie karty. Byulleten’ Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody, 1926, vol. 4/24, iss. 3–4. (in Russ.)]
Бурдак В. Д. О внутривидовых формах некоторых черноморских рыб на основании серологических исследований // Биологические исследования Чёрного моря и его промысловых ресурсов. Москва : Пищевая промышленность, 1968. С. 174–178. [Burdak V. D. O vnutrividovykh formakh nekotorykh chernomorskikh ryb na osnovanii serologicheskikh issledovanii. In: Biologicheskie issledovaniya Chernogo morya i ego promyslovykh resursov. Moscow: Pishchevaya promyshlennost’, 1968, pp. 174–178. (in Russ.)]
Виноградов К. А. К биологии северо-западной части Черного моря // Зоологический журнал. 1956. Т. 35, вып. 4. С. 492–500. [Vinogradov K. A. K biologii severo-zapadnoi chasti Chernogo morya. Zoologicheskii zhurnal, 1956, vol. 35, iss. 4, pp. 492–500. (in Russ.)]
Данилевский Н. Н., Камбуров Г. Г. К изучению распределения анчоусов Азово-Черноморского бассейна при помощи овоцито-паразитологического метода // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 6. С. 1118–1125. [Danilevskii N. N., Kamburov G. G. K izucheniyu raspredeleniya anchousov Azovo-Chernomorskogo basseina pri pomoshchi ovotsito-parazitologicheskogo metoda. Voprosy ikhtiologii, 1969, vol. 9, iss. 6, pp. 1118–1125. (in Russ.)]
Данилевский Н. Н., Майорова А. А. Анчоус – Engraulis encrasicholus ponticus Alex. // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. Москва : Пищевая промышленность, 1979. С. 25–73. [Danilevskii N. N., Maiorova A. A. Anchous – Engraulis encrasicholus ponticus Alex. In: Syr’evye resursy Chernogo morya. Moscow: Pishchevaya promyshlennost’, 1979, pp. 25–73. (in Russ.)]
Доброволов И. Полиморфизм мышечных протеинов хамсы Engraulis encrasicholus (L.) Азово-Черноморского бассейна и Атлантического океана // Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18, вып. 3 (110). С. 534–540. [Dobrovolov I. Polymorphism of the muscle proteins of Engraulis encrasicholus (L.) from the Azov – Black Sea basin and the Atlantic Ocean. Voprosy ikhtiologii, 1978, vol. 18, iss. 3 (110), pp. 534–540. (in Russ.)]
Доброволов И. Биохимични и популационно-генетични изследвания на промышлени видове риби от водите на България и Световния океан моря : автореф. дис. … д-ра биол. наук : 01.06.18, 01.06.06. София, Болгария : Институт зоологии, 1988. 63 с. [Dobrovolov I. Biokhimichni i populatsionno-genetichni izsledvaniya na promyshleni vidove ribi ot vodite na B"lgariya i Svetovniya okean morya : avtoref. dis. … d-ra biol. nauk : 01.06.18, 01.06.06. Sofia, Bulgaria: Institut zoologii, 1988, 63 p. (in Russ.)]
Зайцев Ю. П. Введение в экологию Черного моря. Одесса : Эвен, 2006. 224 с. [Zaitsev Yu. P. Vvedenie v ekologiyu Chernogo morya. Odessa: Even, 2006, 224 p. (in Russ.)].
Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Чёрного моря // Записки Императорской Академии наук. Санкт-Петербург, 1913. Т. 32, № 1. 287 с. [Zernov S. A. K voprosu ob izuchenii zhizni Chernogo morya. Zapiski Imperatorskoi Akademii nauk, Sankt-Petersburg, 1913, vol. 32, no. 1, 287 p. (in Russ.)]
Зуев Г. В., Гуцал Д. К., Горалевич К. Г., Бондарев В. А., Мурзин Ю. Л., Новоселова Ю. В. Внутривидовая морфо-экологическая и биологическая изменчивость азово-черноморской хамсы Engraulis encrasicolus (Pisces: Engraulidae), зимующей у побережья Крыма // Морской экологический журнал. 2011. Т. 10, № 1. С. 5–18. [Zuyev G. V., Gutsal D. K., Goralevich K. G., Bondarev V. A., Murzin Yu. L., Novoselova Yu. V. Intraspecific morphological, ecological and biological variability of Azov-Black Sea anchovy Engraulis encrasicolus (Pisces: Engraulidae) wintering at Crimea coastal waters. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2011, vol. 10, no. 1, pp. 5–18. (in Russ.)]
Зуев Г. В., Гуцал Д. К., Мельникова Е. Б., Бондарев В. А. К вопросу о внутривидовой неоднородности зимующей у побережья Крыма хамсы // Рыбное хозяйство Украины. 2007. № 6 (53). С. 2–9. [Zuyev G. V., Gutsal D. K., Mel’nikova E. B., Bondarev V. A. K voprosu o vnutrividovoi neodnorodnosti zimuyushchei u poberezh’ya Kryma khamsy. Rybnoe khozyaistvo Ukrainy, 2007, no. 6 (53), pp. 2–9. (in Russ.)]
Зуев Г. В., Климова Т. Н. Многолетняя динамика репродуктивных показателей европейского анчоуса Engraulis encrasicolus (L. 1758) и их связь с температурными условиями // Морской биологический журнал. 2017. Т. 2, № 2. С. 3–19. [Zuyev G. V., Klimova T. N. Long-term dynamic of reproductive performance of European anchovy Engraulis encrasicolus Linnaeus, 1758 and its connection with temperature. Morskoj biologicheskij zhurnal, 2017, vol. 2, no. 2, pp. 3–19. (in Russ.)] https://doi.org/10.21072/mbj.2017.02.2.01
Калнин В. В., Калнина О. В. Генетическая дифференциация и репродуктивные взаимоотношения азовской и черноморской рас европейского анчоуса. Сообщение III. Интрогрессивная гибридизация рас и популяционная структура анчоуса Чёрного моря // Генетика. 1985. Т. 21, № 8. С. 1352–1360. [Kalnin V. V., Kalnina O. V. Geneticheskaya differentsiatsiya i reproduktivnye vzaimootnosheniya azovskoi i chernomorskoi ras evropeiskogo anchousa. Soobshchenie III. Introgressivnaya gibridizatsiya ras i populyatsionnaya struktura anchousa Chernogo morya. Genetika, 1985, vol. 21, no. 8, pp. 1352–1360. (in Russ.)]
Калнин В. В., Калнина О. В., Чащин А. К., Новоселова Г. Н. Популяционная структура анчоуса Азово-Черноморского бассейна в условиях хозяйственной деятельности // Океанологические рыбохозяйственные исследования Черного моря : сб. науч. тр. Москва : ВНИРО, 1985. С. 62–70. [Kalnin V. V., Kalnina O. V., Chashchin A. K., Novoselova G. N. Populyatsionnaya struktura anchousa Azovo-Chernomorskogo basseina v usloviyakh khozyaistvennoi deyatel’nosti. In: Okeanologicheskie rybokhozyaistvennye issledovaniya Chernogo morya : sb. nauch. tr. Moscow: VNIRO, 1985, pp. 62–70. (in Russ.)]
Калнина О. В., Калнин В. В. Генетическая дифференциация и репродуктивные взаимоотношения азовской и черноморской рас европейского анчоуса. Сообщение II. Генетические отличия и внутренняя гетерогенность Азовской и Черноморской рас анчоуса // Генетика. 1984. Т. 20, № 2. С. 309–313. [Kalnina O. V., Kalnin V. V. Geneticheskaya differentsiatsiya i reproduktivnye vzaimootnosheniya azovskoi i chernomorskoi ras evropeiskogo anchousa. Soobshchenie II. Geneticheskie otlichiya i vnutrennyaya geterogennost’ Azovskoi i Chernomorskoi ras anchousa. Genetika, 1984, vol. 20, no. 2, pp. 309–313. (in Russ.)]
Константинов А. С. Общая гидробиология. Москва : Высшая школа, 1986. 472 с. [Konstantinov A. S. Obshchaya gidrobiologiya. Moscow: Vysshaya shkola, 1986, 472 p. (in Russ.)]
Лиманский В. В., Паюсова А. Н. Об иммуногенетических отличиях элементарных популяций анчоуса // Генетика. 1969. Т. 5, № 6. С. 109–118. [Limanskii V. V., Payusova A. N. Ob immunogeneticheskikh otlichiyakh elementarnykh populyatsii anchousa. Genetika, 1969, vol. 5, no. 6, pp. 109–118. (in Russ.)]
Майорова А. А. Таксономическое положение хамсы, ловимой у берегов Грузии // Труды научной рыбохозяйственной и биологической станции Грузии. 1934. Т. 1, вып. 1. С. 7–20. [Maiorova A. A. Taksonomicheskoe polozhenie khamsy, lovimoi u beregov Gruzii. Trudy nauchnoi rybokhozyaistvennoi i biologicheskoi stantsii Gruzii, 1934, vol. 1, iss. 1, pp. 7–20. (in Russ.)]
Майорова А. А. Распределение и промысел черноморской хамсы (предварительное сообщение) // Труды Азово-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1950. Вып. 14. С. 11–34. [Maiorova A. A. Raspredelenie i promysel chernomorskoi khamsy (predvaritel’noe soobshchenie). Trudy Azovo-Chernomorskogo nauchno-issledovatel’skogo instituta morskogo rybnogo khozyaistva i okeanografii, 1950, iss. 14, pp. 11–34. (in Russ.)]
Майорова А. А., Чугунова Н. И. Биологическое распределение и оценка запаса черноморской хамсы // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1954. Т. 28. С. 5–33. [Maiorova A. A., Chugunova N. I. Biologicheskoe raspredelenie i otsenka zapasa chernomorskoi khamsy. Trudy Vsesoyuznogo nauchno-issledovatel’skogo instituta morskogo rybnogo khozyaistva i okeanografii, 1954, vol. 28, pp. 5–33. (in Russ.)]
Майр Э. Принципы зоологической систематики. Москва : «Мир», 1971. 454 с. [Mair E. Printsipy zoologicheskoi sistematiki. Moscow: “Mir”, 1971, 454 p. (in Russ.)]
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва : «Мир», 1974. 460 с. [Mair E. Populyatsii, vidy i evolyutsiya. Moscow: “Mir”, 1974, 460 p. (in Russ.)]
Максимов Н. Е. Образ жизни промысловых рыб и их лов у берегов Болгарии и Румынии в западной части Черного моря // Ежегодник Зоологического музея Императорской академии наук. 1913. Т. 18, № 1. С. 1–52. [Maksimov N. E. Obraz zhizni promyslovykh ryb i ikh lov u beregov Bolgarii i Rumynii v zapadnoi chasti Chernogo morya. Ezhegodnik Zoologicheskogo muzeya Imperatorskoi akademii nauk, 1913, vol. 18, no. 1, pp. 1–52. (in Russ.)]
Малятский С. М. К вопросу о миграциях некоторых рыб Черного моря // Труды научной рыбхозяйственной и биологической станции Грузии. 1934. Т. 1, вып. 1. С. 211–236. [Malyatskii S. M. K voprosu o migratsiyakh nekotorykh ryb Chernogo morya. Trudy nauchnoi rybokhozyaistvennoi i biologicheskoi stantsii Gruzii, 1934, vol. 1, iss. 1, pp. 211–236. (in Russ.)]
Морозов А. В. К методике расовых исследований рыб вообще и воблы в частности. Саратов : ОГИЗ, 1932. 75 с. (Труды Волго-Каспийской рыбохозяйственной станции). [Morozov A. V. K metodike rasovykh issledovanii ryb voobshche i vobly v chastnosti. Saratov: OGIZ, 1932, 75 p. (Trudy Volgo-Kaspiiskoi rybokhozyaistvennoi stantsii). (in Russ.)]
Пузанов И. И. Материалы по промысловой ихтиологии Крыма // Рыбное хозяйство. 1923. Кн. 2. С. 10–16. [Puzanov I. I. Materialy po promyslovoi ikhtiologii Kryma. Rybnoe khozyaistvo, 1923, book 2, pp. 10–16. (in Russ.)]
Пузанов И. И. Анчоус. Опыт научно-промысловой монографии // Ученые записки Горьковского государственного университета. 1936. Вып. 5. С. 3–64. (Отд. отт.). [Puzanov I. I. Anchous. Opyt nauchno-promyslovoi monografii. Uchenye zapiski Gor’kovskogo gosudarstvennogo universiteta, 1936, iss. 5, pp. 3–64. (Imprint). (in Russ.)]
Пузанов И. И., Цееб Я. Я. О расах анчоуса, водящихся в Черном и Азовском морях // Труды Крымского научно-исследовательского института. 1926. Т. 1. С. 86–95. [Puzanov I. I., Tseeb Ya. Ya. O rasakh anchousa, vodyashchikhsya v Chernom i Azovskom moryakh. Trudy Krymskogo nauchno-issledovatel’skogo instituta, 1926, vol. 1, pp. 86–95. (in Russ.)]
Сказкина Е. П. Различие азовской и черноморской хамсы Engraulis encrasicholus maeoticus Pusanov, Engraulis encrasicholus ponticus Aleks. по отолитам // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4 (37). С. 600–605. [Skazkina E. P. Identification of the Azov Sea anchovy (Engraulis encrasicholus maeoticus) and the Black Sea anchovy (Engraulis encrasicholus ponticus). Voprosy ikhtiologii, 1965, vol. 5, iss. 4 (37), pp. 600–605. (in Russ.)]
Тихий М. И. Несколько слов об анчоусе // Вестник рыбопромышленности. 1914. Т. 1. С. 50–68. [Tikhii M. I. Neskol’ko slov ob anchouse. Vestnik rybopromyshlennosti, 1914, vol. 1, pp. 50–68. (in Russ.)]
Тихий М. И. Анчоус Херсонеса Таврического // Вестник рыбопромышленности. 1917. № 1–3. С. 1–41. [Tikhii M. I. Anchous Khersonesa Tavricheskogo. Vestnik rybopromyshlennosti, 1917, no. 1–3, pp. 1–41. (in Russ.)]
Чащин А. К. Соотношение групп крови в популяциях анчоуса Азово-Черноморского бассейна // V Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб : тез. докл. Киев : Наукова думка, 1982. Ч. 4. 32 с. [Chashchin A. K. Sootnoshenie grupp krovi v populyatsiyakh anchousa Azovo-Chernomorskogo basseina. In: V Vsesoyuznaya konferentsiya po ekologicheskoi fiziologii i biokhimii ryb : tez. dokl. Kiev: Naukova dumka, 1982, pt. 2, 32 p. (in Russ.)]
Чащин А. К. Об изменении популяционной структуры анчоуса Engraulis encrasicholus (L.) Азово-Черноморского бассейна // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25, вып. 4. С. 583–589. [Chashchin A. K. On changes in the population structure of the anchovy Engraulis encrasicholus (L.) from the Azov-Black Sea basin. Voprosy ikhtiologii, 1985, vol. 25, iss. 4, pp. 583–589. (in Russ.)]
Чащин А. К. Дифференциация промысловых стад анчоуса, оценка их запасов и перспективы использования в Чёрном море : автореф. дис. … канд. биол. наук : 03.00.10. Москва, 1990. 20 с. [Chashchin A. K. Differentsiatsiya promyslovykh stad anchousa, otsenka ikh zapasov i perspektivy ispol’zovaniya v Chernom more : avtoref. dis. … kand. biol. nauk : 03.00.10. Moscow, 1990. 20 p. (in Russ.)]
Чащин А. К., Акселев О. И. Миграции скоплений и доступности черноморской хамсы для промысла в осенне-зимний период // Биологические ресурсы Чёрного моря : сб. науч. тр. Москва : ВНИРО, 1990. С. 80–92. [Chashchin A. K., Akselev O. I. Migratsii skoplenii i dostupnosti chernomorskoi khamsy dlya promysla v osenne-zimnii period. In: Biologicheskie resursy Chernogo morya : sb. nauch. tr. Moscow: VNIRO, 1990, pp. 80–92. (in Russ.)]
Юнева Т. В., Забелинский С. А., Никольский В. Н., Щепкина А. М., Бат Л., Кая Я., Сейхан К., Шульман Г. Е. Идентификация азовской и черноморской хамсы в Черном море у берегов Украины и Турции в промысловый период 2006–2012 гг. на основе содержания в фосфолипидах декозагексаеновой кислоты // Морской экологический журнал. 2014. Т. 13, № 2. С. 82–89. [Yuneva T. V., Zabelinskii S. A., Nikol’skii V. N., Shchepkina A. M., Bat L., Kaya Ya., Seikhan K., Shul’man G. E. Identification of the Azov and Black Sea anchovy in the Black Sea off the coast of Ukraine and Turkey during fishing period 2006–2012 years based on the content of docosahexaenoic fatty acid in phospholipids. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2014, vol. 13, no. 2, pp. 82–89. (in Russ.)]
Black Sea assessments (STECF-15-16). (Oct. 2015). Cardinale M., Damalas D. (Eds). Luxemburg, 2015, 278 p. (Sci., Techn. and Econom. Comm. for Fish. STECF).
Chashin A. K. The Black Sea population of anchovy. Scientia Marina, 1996, vol. 60, supl. 2, pp. 219–225.
Dobrovolov I. Study of the intraspecific divergence of anchovy Engraulis encrasicholus L. Доклады Болгарской академии наук, 1992, vol. 42, no. 2, pp. 63–65.
Ivanova P. P., Dobrovolov I. Population-genetic structure on European anchovy (Engraulis encrasicholus Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Engraulidae) from Mediterranean Basin and Atlantic Ocean. Acta Adriatica, 2006, vol. 47, no. 1, pp. 13–22.
Ivanova P. P., Dobrovolov I. S., Bat L., Kideys A. E., Nikolsky V. N., Yuneva T. V., Shchepkina F. M., Shulman G. E. Application of esterase polymorphism to specify population genetic structure of Engraulis encrasicolus (Pisces: Engraulidae) in the Black and Azov Seas. Marine Ecological Journal, 2013, vol. 12, no. 4, pp. 45–52.
International Commission on Stratigraphy [Electronic resource]. URL: http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2017-02.pdf [accessed 04.04.2018].
Zaitsev Y., Mamaev V. Marine biological diversity in the Black Sea. A study of change and decline. New York: United Nations Publications, 1997, vol. 15, 208 p.
