Формирование биообрастания в структурированном пространстве искусственных рифовых конструкций
##plugins.themes.bootstrap3.article.main##
Google Scholar
##plugins.themes.bootstrap3.article.details##
Аннотация
В статье обсуждаются вопросы, связанные с возможностью управления биообрастанием через структуру искусственных рифовых конструкций (ИРК), и вопросы пространственной организации растительных пологов, формируемых на ИРК, что является актуальным при решении задач культивирования гидробионтов на твёрдых субстратах. ИРК представляет собой частокол вертикальных структур цилиндрической формы (di = 0,33 см, li = 20 см) на горизонтально расположенной пластине So = a1 · a2 = 900 см2. Частокол охватывает пространство (Vг = 0,018 м³), одна часть которого занята вертикальными структурами (∑Vi = Vi · n, где n ― общее количество осевых структур на горизонтальной поверхности модуля), а другая свободна от них (Vf = Vг – ∑Vi). Задавались три варианта плотности расположения вертикальных структур (n/So): 544, 3956 и 10 678 экз·м-2 — и, соответственно, три варианта величины концентрации их площади поверхности в границах объёма ИРК (Cs = (∑Si) / Vг)): 0,056, 0,295 и 1,106 см-1. В течение 43 суток (c 27 мая по 9 июля 2014 г.) ИРК экспонировались в прибрежной акватории бухты Севастополя (Чёрное море) на глубине 2 м. Температура воды в море варьировала в пределах +23,3…+25,6 °C. Пробы отбирали каждые 6–8 суток. В составе биообрастания по массе преобладали диатомовые водоросли, присутствовали проростки многоклеточных водорослей, из животных встречались гидроиды, мшанки, спирорбисы, личинки балянусов. На 7-е сутки экспозиции на поверхности ИРК при «редком» (544 экз.·см-2) и «плотном» (10 678 экз.·см-2) расположении структур идентифицирован 51 вид диатомовых водорослей, из которых только 15 видов (каждый по отдельности) вносят заметный (> 5 %) вклад в общую численность (ni, %) и биомассу (Wi, %) сообщества на отдельно взятых участках вертикальных структур. К ним относятся: Achnanthes longipes, Amphora hyalina, Berkeleya rutilans, Cylindrotheca closterium, Entomoneis paludosa, Haslea ostrearia, Licmophora abbreviata, L. hastata, Neosynedra provincialis, Nitzschia sigma, N. tenuirostris, Parlibellus delognei, Pleurosigma elongatum, Proboscidea insecta, Trachyneis aspera. Значения коэффициентов Сёренсена — Чекановского (Ksc = 0,7) и Стугрена — Радулеску (Psr = -0,077) указывают на очень близкое сходство систематического состава сравниваемых сообществ. На рассматриваемом отрезке времени выделяются четыре характерных этапа в изменении величины плотности обрастания вертикальных структур (W/Si, где W — сухая биомасса обрастания, Si — площадь поверхности осевой структуры). Условно первый этап завершается седьмым днём наблюдения, и к этому моменту на верхушках структур, независимо от плотности их расположения, создаётся примерно одинаковая плотность обрастания (0,51–0,91 мг (сухой массы) · см-2), а в серединной части ИРК она сильно различается (0,03–0,57 мг (сухой массы) · см-2). Второй этап (7–21-е сутки) характеризуется низкими величинами скорости изменения биомассы на единицу обрастаемой поверхности и меняющимся вектором её направленности (0,003–0,08, 0,25, -0,17 мг (сухой массы) · сут-1 · см-2) и относительно невысокими значениями W/Si (0,36–2,23 мг (сухой массы) · см-2). Третий этап отличается быстрым увеличением плотности обрастания (0,30–0,75 мг (сухой массы) · сут-1 · см-2). Максимум W/Si (3,09–9,07 мг (сухой массы) · см-2) достигается на 29-е и 36-е сутки экспозиции. Четвёртый этап проявляется снижением W/Si и не может рассматриваться как закономерный: он является следствием действия внешних факторов среды (подвижности воды). Рассмотрено вертикальное распределение сухой биомассы биообрастаний (W/Si) вдоль осевых структур при разной плотности их расположения на 7, 14, 21, 29, 36-е и 43-и сутки эксперимента. Общая картина вертикального распределения W/Si на 29-е и 43-и сутки была сходной: с увеличением плотности размещения вертикальных структур максимум биомассы обрастателей смещается в сторону верхней границы ИРК. На конструкциях с редким расположением структур максимум биомассы отмечен в серединной части растительного полога, при «частом» (3956 экз.·м-2) расположении основная часть биомассы (83,5–73,8 %) сосредоточена в верхней половине растительного полога, а при плотном — в верхнем двухсантиметровом слое (63,9–79,3 %). Рассмотрена связь величин концентрации сухой массы биообрастания в объёме обитаемого пространства (Cw = (∑Wi) / Vf)) и концентрации физической поверхности ИРК (Cs) по отношению к верхнему двухсантиметровому слою ИРК (1) и по отношению ко всему объёму рифовой конструкции (2) при высоте вертикальных структур в 20 см, на 29-е сутки эксперимента ((1): Cw = -0,232 + 7,136Cs, R² = 0,99; (2): Cw = 0,084 + 2,652Cs, R² = 0,93). Показано, что при высоте вертикальных структур в 20 см с увеличением значений Cs усиливается экранирующее действие как со стороны структур конструкции, так и со стороны биообрастаний, что приводит к частичному световому и биогенному лимитированию роста биообрастателей и, следовательно, к «недобору» биомассы в соответствующем объёме пространства конструкции.
Авторы
Библиографические ссылки
Брайко В. Д. Обрастание в Черном море. Киев : Наукова думка, 1985. 124 с. [Brajko V. D. Obrastanie v Chernom more. Kiev: Naukova dumka, 1985, 124 p. (in Russ.)].
Брянцева Ю. В., Лях А. М., Сергеева А. В. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря. Севастополь, 2005. 25 с. (Препринт / НАН Украины, Институт биологии южных морей). [Bryantseva Yu. V., Lyakh A. M., Sergeeva A. V. Raschet ob"emov i ploshchadei poverkhnosti odnokletochnykh vodoroslei Chernogo morya. Sevastopol, 2005, 25 p. (Preprint / NAN Ukrainy, Institut Biologii Yuzhnykh morei). (in Russ.)].
Горбенко Ю. А. Экология морских микроорганизмов перифитона. Киев : Наукова думка, 1977. 252 с. [Gorbenko Yu. A. Ekologiya morskikh mikroorganizmov perifitona. Kiev: Naukova dumka, 1977, 252 p. (in Russ.)].
Ковальчук Ю. Л., Неврова Е. Л. Шалаева Е. А. Диатомовые обрастания твердых субстратов. Москва : Т-во науч. изд-в КМК, 2008. 174 с. [Koval'chuk Yu. L., Nevrova E. L., Shalaeva E. A. Diatomovye obrastaniya tverdykh substratov. Moscow: T-vo nauch. izd-v KMK, 2008, 174 p. (in Russ.)].
Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений Москва : Наука, 1976. 221 с. [Karmanova I. V. Matematicheskie metody izucheniya rosta i produktivnosti rastenii. Moscow: Nauka, 1976, 221 p. (in Russ.)].
Ли Р. И. Рябушко Л. И. Сезонная динамика видового состава и количественных характеристик диатомовых водорослей эпилитона Карантинной бухты в зависимости от температуры воды в Чёрном море // Системы контроля окружающей среды : сб. науч. тр. / НАН Украины, Мор. гидрофиз. ин-т. Севастополь, 2010. С. 215–221. [Li R. I., Ryabushko L. I. Sezonnaya dinamika vidovogo sostava i kolichestvennykh kharakteristik diatomovykh vodoroslei epilitona Karantinnoi bukhty v zavisimosti ot temperatury vody v Chernom more. Sistemy kontrolya okruzhayushchei sredy: sb. nauch. tr. / NAN Ukrainy, Mor. gidrofiz. in-t. Sevastopol, 2010, pp. 215–221. (in Russ.)].
Марфенин Н. Н. Феномен колониальности. Москва : Изд-во Моск. ун-та, 1993. 239 с. [Marfenin N. N. Fenomen kolonial'nosti. Moscow: Izd-vo Mosk. un-ta, 1993, 239 p. (in Russ.)].
Неврова Е. Л. Бентосные диатомовые водоросли (Bacillariophyta) Чёрного моря: разнообразие и структура таксоценов различных биотопов : автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.01, 03.02.10. Москва, 2015. 45 с. [Nevrova E. L. Bentosnye diatomovye vodorosli (Bacillariophyta) Chernogo morya: raznoobrazie i struktura taksotsenov razlichnykh biotopov: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk: 03.02.01, 03.02.10. Moscow, 2015, 45 p. (in Russ.)].
Парталы Е. М. Обрастание в Азовском море. Мариуполь : Рената, 2003. 378 с. [Partaly E. M. Obrastanie v Azovskom more. Mariupol': Renata, 2003, 378 p. (in Russ.)].
Празукин А. В. Формирование фитообрастаний на искусственных рифовых конструкциях // Альгология. 2001. Т. 11, № 1. C. 57–69. [Prazukin A. V. Phytofouling formation on the artificial reef constructions. Al'gologiya, 2001, vol. 11, no. 1, pp. 57–69. (in Russ.)].
Празукин А. В. Водные биокосные фитосистемы природного и антропогенного происхождения (структурное сопоставление) // Морской экологический журнал. 2003. Т. 2, № 2. C. 16–28. [Prazukin A. V. Water bioinert phytosystems of anthropogenic and natural origins (structural comparison). Morskoj ecologicheskij zhurnal, 2003, vol. 2, no. 2, pp. 16–28. (in Russ.)].
Празукин А. В. Экологическая фитосистемология. Москва : Перо, 2015. 375 с. [Prazukin A. V. Ecological Phytosystemology. Moscow: Pero Publ., 2015, 375 p. (in Russ.)].
Празукин А. В. Фирсов Ю. К. Архитектоника растительных пологов цистозировых фитоценозов, Черное море // Вестн. Тверского Государственного университета. Сер.: Биология и экология. 2016. № 1. С. 105–118. [Prazukin A. V., Firsov Yu. K. The architectonics of cystoseira phytocenoses canopies in the Black Sea. Vestnik Tverskogo Gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya, 2016, no. 1, pp. 105–118. (in Russ.)].
Празукин А. В., Фирсов Ю. К., Холодов В. В., Ли Р. И. Сезонная динамика биообрастания искусственных рифовых конструкций в евтрофируемой морской акватории // Морские биологические исследования: достижения и перспективы : в 3-х т.: сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, приуроч. к 145-летию Севастопольской биологической станции (Севастополь, 19–24 сент. 2016 г.) / под общ. ред. А. В. Гаевской. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. Т. 3. С. 432–435. [Prazukin A. V., Firsov Yu. K., Holodov V. V., Li R. I. Sezonnaya dinamika bioobrastaniya iskusstvennykh rifovykh konstrukcii v evtrofiruemoi morskoi akvatorii. In: Morskie biologicheskie issledovaniya: dostizheniya i perspektivy: v 3-kh t.: sb. materialov Vseros. nauch.-prakt. konf. s mezhdunar. uchastiem, priuroch. k 145-letiyu Sevastopol'skoi biologicheskoi stantsii (Sevastopol, 19–24 Sept. 2016) / A. V. Gaevskaya (Ed.). Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika, 2016, vol. 3, pp. 432–435. (in Russ.)].
Празукин А. В., Хайлов К. М. Пространственная организация полога диатомового обрастания на экспериментальных конструкциях в сравнении с другими фитосистемами // Гидробиологический журнал. 1998. Т. 34, № 5. С. 38–48. [Prazukin A. V., Khailov K. M. Spatial organization of the canopy of diatom fouling on experimental constructions in comparison with other phytosystems. Gidrobiologicheskii zhurnal, 1998, vol. 34, no. 5, pp. 38–48. (in Russ.)].
Празукин А. В., Хайлов К. М., Ковардаков С. А. Сравнение структурно–функциональных соотношений в морских фитосистемах разного уровня организации на основе их унифицированного описания // Морской экологический журнал. 2003. Т. 2, № 3. С. 51–62. [Prazukin A. V., Khailov K. M., Kovardakov S. A. Comparison of structural and functional relationships in marine phytosystems of different levels of organization on the basis of their unified description. Morskoj ecologicheskij zhurnal, 2003, vol. 2, no. 3, pp. 51–62. (in Russ.)].
Протасов А. А. Пресноводный перифитон. Киев : Наукова думка, 1994. 307 с. [Protasov A. A. Presnovodnyi perifiton. Kiev: Naukova dumka, 1994, 307 p. (in Russ.)].
Раилкин А. И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. Санкт-Петербург : Изд-во С.-Петербург. ун-та, 1998. 272 с. [Railkin A. I. Protsessy kolonizatsii i zashchita ot bioobrastaniya. Sankt-Peterburg: Izd-vo S.-Petersburg. un-ta, 1998, 272 p. (in Russ.)].
Раилкин А. И. Колонизация твердых тел бентосными организмами. Санкт-Петербург : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. 427 с. [Railkin A. I. Kolonizatsiya tverdykh tel bentosnymi organizmami. Sankt-Peterburg: Izd-vo S.-Petersb. un-ta, 2008, 427 p. (in Russ.)].
Росс Ю., Нильсон Т. Вертикальное распределение биомассы в посевах // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. Москва : Наука, 1966. С. 96–108. [Ross Yu., Nil'son T. Vertikal'noe raspredelenie biomassy v posevakh. Fotosinteziruyushchie sistemy vysokoi produktivnosti. Moscow: Nauka, 1966, pp. 96–108. (in Russ.)].
Рябушко Л. И. Микрофитобентос Черного моря. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2013. 416 с. [Ryabushko L. I. Microphytobentos of the Black Sea. Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika, 2013, 416 p. (in Russ.)].
Тамметс Т. Х., Тооминг Х. Г. Функциональность архитектуры фитоценоза // Физиология растений. 1985. Т. 32, вып. 4. С. 629–635. [Tammets T. H., Tooming H. G. Funkcional'nost' arhitektury fitotsenoza. Fiziologiya rastenii, 1985, vol. 32, iss. 4, pp. 629–635. (in Russ.)].
Фирсов Ю. К. Исследование фотосинтеза фитоперифитона стеклянных пластин в зависимости от сезона и длительности экспозиции субстрата в море // Системы контроля окружающей среды : сб. науч. тр. / НАН Украины, Мор. Гидрофиз. ин-т. Севастополь, 2013. Вып. 19. С. 268–272. [Firsov Yu. K. Issledovanie fotosinteza fitoperifitona steklyannykh plastin v zavisimosti ot sezona i dlitel'nosti ekspozitsii substrata v more. Sistemy kontrolya okruzhayushchei sredy: sb. nauch. tr. / NAN Ukrainy, Mor. Gidrofiz. in-t. Sevastopol, 2013, iss. 19, pp. 268–272. (in Russ.)].
Хайлов К. М., Празукин А. В., Рабинович М. А., Чепурнов В. А. Связь биологических параметров фитообрастания с физическими параметрами экспериментальных "рифовых" конструкций в евтрофируемой морской акватории // Водные ресурсы. 1994. Т. 21, № 2. С. 166–175. [Khailov K. M., Prazukin A. V., Rabinovich M. A., Chepurnov V. A. Relation of the biological parameters of periphyton and physical parameters of experimental reef Structures in an Eutrophicated Marine Environment. Vodnye resursy, 1994, vol. 21, no. 2, pp. 166–175. (in Russ.)].
Хайлов К. М., Празукин А. В., Смолев Д. М. Формирование и рост поселений водорослей на экспериментальных объектах // Ботанический журнал. 1995. Т. 80, № 9. С. 21–34. [Khailov K. M., Prazukin A. V., Smolev D. M. Formirovanie i rost poselenii vodoroslei na eksperimental'nykh ob"ektakh. Botanicheskii zhurnal, 1995, vol. 80, no. 9, pp. 21–34. (in Russ.)].
Хайлов К. М., Юрченко Ю. Ю., Смолев Д. М., Празукин А. В. Геометрические условия заполнения гидробионтами пространств и поверхностей искусственных жилищ // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 5. С. 585–596. [Khailov K. M., Yurchenko Yu. Yu., Smolev D. M., Prazukin A. V. Geometric conditions for filling hydrobionts of spaces and surfaces of artificial dwellings. Uspekhi sovremennoi biologii, 1998, vol. 118, iss. 5, pp. 585–596. (in Russ.)].
Юрченко Ю. Ю. Биогеохимический подход в изучении обрастания и задачах конструирования искусственных рифо : автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10. Севастополь, 2000. 21 с. [Yurchenko Yu. Yu. Biogeokhimicheskii podkhod v izuchenii obrastaniya i zadachakh konstruirovaniya iskusstvennykh rifov: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 03.02.10. Sevastopol, 2000, 21 p. (in Russ.)].
Acs E., Kiss К. Т. Colonization processes of diatoms on artificial substrates in the River Danube near Budapest (Hungary). Hydrobiologia, 1993, vol. 269/270, pp. 307–315. doi: 10.1007/BF00028029.
Almeida O. U. H., Beltrones D. A. S. Variations in the structure of epiphytic diatom assemblages in subtropical macroalgae. Hidrobiologica, 2008, vol. 18, no. 1, pp. 51–61.
Cattaneo A., Amireault M. C. How artificial are artificial substrata for periphyton. Journal of the North American Benthological Society, 1992, vol. 11, no. 2, pp. 244–256. doi: 10.2307/1467389.
Desrosiers C., Leflaive J., Eulin A., Ten-Hage L. Optimal colonization and growth of marine benthic diatoms on artificial substrata: protocol for a routine use in bioindication. Journal of Applied Phycology, 2014, vol. 26, iss. 4, pp. 1759–1771. doi: 10.1007/s10811-013-0204-3.
Railkin A. I. Marine biofouling: Colonization processes and defenses. Boca Raton (Florida, USA); London; New York; Washington: CRC Press, 2004, 303 p.
Scheer B. T. The development of marine fouling communities. Biological Bulletin, 1945, vol. 89, no. 1, pp. 103–121. doi: 10.2307/1538088.
Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects. Marine Ecology Progress Series, 1989, vol. 58, no. 1–2, pp.175–189. doi: 10.3354/meps058175.
Wahl M. Living attached: Aufwuchs, fouling, epibiosis. In: Fouling Organisms in the Indian Ocean: Biology and Control Technology. Nagabhushanam R., Thompson M. F. (Eds.). New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co, 1997, pp. 31–83.
